Обмін речовин
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Обмін речовин

Обмін речовин , або метаболізм, — лежачий в основі життя закономірний порядок перетворення речовин і енергії в живих системах, направлений на їх збереження і самовідтворення; сукупність всіх хімічних реакцій, що протікають в організмі. Ф. Енгельс, визначаючи життя, вказував, що її найважливішою властивістю є постійне О. ст з навколишньою зовнішньою природою, з припиненням якого припиняється і життя. Т. о., О. ст — істотний і неодмінна ознака життя .

загрузка...

  Всі без виключення органи і тканини організмів знаходяться в стані безперервної хімічної взаємодії з ін. органами і тканинами, а також з організм зовнішнім довкіллям. За допомогою методу ізотопних індикаторів встановлено, що інтенсивне О. ст відбувається в будь-якій живій клітині.

  З їжею в організм поступають із зовнішнього середовища всілякі речовини. У організмі ці речовини піддаються змінам (метаболізіруются), внаслідок чого вони частково перетворюються на речовини самого організму. У цьому полягає процес асиміляція . У тісній взаємодії з асиміляцією протікає зворотний процес — дисиміляція . Речовини живого організму не залишаються незмінними, а більш менш швидко розщеплюються з виділенням енергії; їх заміщають з'єднання, що знов асимілюють, а виниклі при розкладанні продукти розпаду виводяться з організму. Хімічні процеси, що протікають в живих клітинах, характеризуються високою мірою впорядкованості: реакції розпаду і синтезу певним чином організовані в часі і просторі, погоджені між собою і утворюють цілісну, тонко відрегульовану систему, що склалася в результаті тривалої еволюції. Щонайтісніший взаємозв'язок між процесами асиміляції і дисиміляції виявляється в тому, що остання є не лише джерелом енергії в організмах, але також джерелом вихідних продуктів для синтетичних реакцій.

  В основі характерного для О. ст порядку явищ лежить узгодженість швидкостей окремих хімічних реакцій, яка залежить від каталітичної дії специфічних білків — ферментів . Майже будь-яка речовина, для того, щоб брати участь в О. ст, повинно вступити у взаємодію з ферментом. При цьому воно змінюватиметься з великою швидкістю в абсолютно певному напрямі. Кожна ферментативна реакція є окремою ланкою в ланцюзі тих перетворень (метаболічних доріг), які в сукупності складають О. ст Каталітична активність ферментів змінюється в дуже широких межах і знаходиться під контролем складної і тонкої системи регуляцій, що забезпечують організму оптимальні умови життєдіяльності за змінних умов зовнішнього середовища. Т. о., закономірний порядок хімічних перетворень залежить від складу і активності ферментного апарату, що набудовується залежно від потреб організму. Для пізнання О. ст істотне вивчення як порядку окремих хімічних перетворень, так і тих безпосередніх причин, які визначають цей порядок. О. ст складався при самому виникненні життя на Землі, тому в його основі лежить єдиний для всіх організмів нашої планети біохімічний план. Проте в процесі розвитку живої матерії зміни і вдосконалення О. ст йшли неоднаковими дорогами у різних представників тваринного і рослинного світу. Тому організми, що належать до різних систематичних груп і стоять на різних рівнях історичного розвитку, поряд з принциповою схожістю в основному порядку хімічних перетворень, мають істотні і характерні відмінності. Еволюція живої природи супроводилася змінами структур і властивостей біополімерів, а також енергетичних механізмів, систем регуляції і координації О. ст

  I. Асиміляція

  Особливо значительни відмінності в О. ст у представників різних груп організмів в початкових етапах процесу асиміляції. Як вважають, первинні організми використовували для живлення органічної речовини, що виникли абіогенним дорогою (див. Походження життя ); при подальшому розвитку життя в деяких з живих істот виникла здібність до синтезу органічних речовин. За цією ознакою всі організми можуть бути розділені на гетеротрофів і автотрофов (див. Автотрофні організми і Гетеротрофні організми ). В гетеротрофів, до яких належать всі тварини, гриби і багато видів бактерій, О. ст заснований на живленні готовими органічними речовинами. Правда, вони володіють здатністю засвоювати деяке, порівняно незначне, кількість Co 2 , використовуючи його для синтезу складніших органічних речовин. Проте цей процес здійснюється гетеротрофами лише за рахунок використання енергії, увязненої в хімічних зв'язках органічних речовин їжі. Автотрофи (зелені рослини і деякі бактерії) не потребують готових органічних речовин і здійснюють їх первинний синтез з вхідних в їх склад елементів. Деякі з автотрофов (серобактерії, железобактерії і нітрифікуючі бактерії) використовують для цього енергію окислення неорганічних речовин (див. Хемосинтез ). Зелені рослини утворюють органічні речовини за рахунок енергії сонячного світла в процесі фотосинтезу — основного джерела органічної речовини на Землі.

  Біосинтез вуглеводів. В процесі фотосинтезу зелені рослини асимілюють Co 2 і утворюють вуглеводи, фотосинтезом є ланцюг окислювально-відновних реакцій, що послідовно здійснюються, в яких бере участь хлорофіл — зелений пігмент, здатний уловлювати сонячну енергію. За рахунок енергії світла відбувається фотохімічне розкладання води, причому кисень виділяється в атмосферу, а водень використовується для відновлення Co 2 . На порівняно ранніх етапах фотосинтезу утворюється фосфогліцеріновая кислота, яка, піддававшись відновленню, дає трьохвуглецеві цукру, — тріози. Дві тріози — фосфогліцеріновий альдегід і фосфодіоксиацетон — під дією ферменту альдолази конденсуються з утворенням гексози — фруктозо-діфосфату, який, у свою чергу, перетворюється на ін. гексози, — глюкозу, манозу, галактозу . Конденсація фосфодіоксиацетона з рядом ін. альдегідів приводить до утворення пентоз. Гексози, що утворилися в рослинах, служать вихідним матеріалом для синтезу складних вуглеводів — сахарози, крохмалю, інуліна, целюлози (клітковина) і ін. Пентози дають початок високомолекулярним пентозанам, що бере участь в побудові опорних тканин рослин. У багатьох рослинах гексози можуть перетворюватися на поліфеноли, фенолкарбоновиє кислоти і ін. з'єднання ароматичного ряду. В результаті полімеризації і конденсації з цих з'єднань утворюються дубильні речовини, антоциани, флавоноїди і ін. складні з'єднання.

  Тварини і ін. гетеротрофи отримують вуглеводи в готовому вигляді з їжею, переважно у вигляді дісахарідов і полісахаридів (сахароза, крохмаль). У травному тракті вуглеводи під дією ферментів розщеплюються на моносахариди, які всмоктуються в кров і розносяться нею по всіх тканинах організму. У тканинах з моносахаридів синтезується запасний полісахарид тварин — глікоген . Див. Вуглеводний обмін .

  Біосинтез ліпідів. Первинні продукти фотосинтезу, хемосинтезу і вуглеводи, що утворилися з них або поглинені з їжею, є вихідним матеріалом для синтезу ліпідів — жирів і ін. жироподібних речовин. Так, наприклад, накопичення жирів в дозріваючому насінні олійних рослин відбувається за рахунок цукрів. Деякі мікроорганізми (наприклад, Torulopsis lipofera) при культивуванні на розчинах глюкози за 5 годин утворюють до 11% жиру на суху речовину. Гліцерин, необхідний для синтезу жирів, утворюється шляхом відновлення фосфогліцерінового альдегіду. Високомолекулярні жирні кислоти — пальмітинова, стеаринова, олеїнова і ін., що дають при взаємодії з гліцерином жири, синтезуються в організмі з оцетової кислоти — продукту фотосинтезу або окислення речовин, що утворилися в результаті розпаду вуглеводів. Тварини отримують жири також з їжею. При цьому жири в травному тракті розщеплюються ліпазами на гліцерин і жирні кислоти і засвоюються організмом. Див. Жировий обмін .

  Біосинтез білків. В автотрофних організмів синтез білків починається із засвоєння неорганічного азоту (N) і синтезу амінокислот . Деякі мікроорганізми в процесі азотфіксациі засвоюють з повітря молекулярний азот, який при цьому перетворюється на аміак (Nh 3 ). Вищі рослини і хемосинтезуючі мікроорганізми споживають азот у вигляді амонійних солей і нітратів, причому останні заздалегідь піддаються ферментативному відновленню до Nh 3 . Під дією відповідних ферментів Nh 3 потім з'єднується з кето- або оксикислотами, в результаті чого утворюються амінокислоти (наприклад, піровиноградна кислота і Nh 3 дають одну з найбільш важливих амінокислот — аланін ). Що утворилися т.ч. амінокислоти можуть далі піддаватися переамінуванню і ін. перетворенням, даючи всі ін. амінокислоти, що входять до складу білків.

  Гетеротрофні організми також здатні синтезувати амінокислоти з аміачних солей і вуглеводів, проте тваринні і чоловік отримують основну масу амінокислот з білками їжі. Ряд амінокислот гетеротрофні організми синтезувати не можуть і повинні отримувати їх в готовому вигляді у складі харчових білків.

  Амінокислоти, з'єднуючись один з одним під дією відповідних ферментів, утворюють різні білки (див. Білки, розділ Біосинтез білків). Білками є всі ферменти. Деякі структурні і скоротливі білки також володіють каталітичною активністю. Так, м'язовий білок міозин здатний гідролізувати аденозинтрифосфат (АТФ), що поставляє енергію, необхідну для м'язового скорочення. Прості білки, вступаючи у взаємодію з ін. речовинами, дають початок складним білкам — протеїдам: з'єднуючись з вуглеводами білки утворюють глікопротеїди, з ліпідами — ліпопротєїди, з нуклеїновими кислотами — нуклеопротєїди . Ліпопротєїди — основний структурний компонент біологічних мембран ; нуклеопротєїди входять до складу хроматину клітинних ядер, утворюють клітинні белоксинтезірующие частки — рибосоми . Див. також Азот в організмі, Білковий обмін .

  II. Дисиміляція

  Джерелом енергії, необхідної для підтримка життя, зростання, розмноження, рухливості, збудливості і ін. проявів життєдіяльності, є процеси окислення частини тих продуктів розщеплювання, які використовуються клітками для синтезу структурних компонентів.

  Найбільш древнім і тому найбільш загальним для всіх організмів є процес анаеробного розщеплювання органічних речовин, що здійснюється без участі кисню (див. Бродіння, Гліколіз ). Пізніше цей первинний механізм здобуття енергії живими клітинами доповнився окисленням проміжних продуктів, що утворюються, киснем повітря, яке з'явилося в атмосфері Землі в результаті фотосинтезу. Так виникло внутріклітинне, або тканинне дихання . Детальніше за див.(дивися) Окислення біологічне .

  Дисиміляція вуглеводів. Основним джерелом запасеної в хімічних зв'язках енергії у більшості організмів є вуглеводи. Розщеплювання полісахаридів в організмі починається з їх ферментативного гідролізу. Наприклад, в рослин при проростанні насіння запасений в них крохмаль гидролізуєтся амілазами, у тварин поглинений з їжею крохмаль гидролізуєтся під дією амілаз слини і підшлункової залози, утворюючи мальтозу. Мальтоза далі гидролізуєтся з утворенням глюкози. У тваринному організмі глюкоза утворюється також в результаті розщеплювання глікогену. Глюкоза піддається подальшим перетворенням в процесах бродіння або гліколізу, в результаті яких утворюється піровиноградна кислота. Остання, залежно від типа О. ст даного організму, що склався в процесі історичного розвитку, може далі піддаватися всіляким перетворенням. При різних видах бродінь і при гліколізі в м'язах піровиноградна кислота піддається анаеробним перетворенням. У аеробних умовах — в процесі дихання — вона може піддаватися окислювальному декарбоксилюванню з утворенням оцетової кислоти, а також служити джерелом утворення ін. органічних кислот: щавлево-оцетовою, лимонною, цис-аконітовою ізолимонною, щавлево-янтарною, кетоглутаровою, янтарною, фумаровою і яблучною. Їх взаємні ферментативні перетворення, що приводять до повного окислення піровиноградної кислоти до Co 2 і H 2 O, називаються трікарбонових кислот циклом, або циклом Кребса.

  Дисиміляція жирів також починається з їх гідролітичного розщеплювання ліпазами з утворенням вільних жирних кислот і гліцерину; ці речовини можуть далі легко окислюватися, даючи, кінець кінцем, Co 2 і H 2 O. Окислення жирних кислот йде головним чином дорогою т.з. b-окислення, тобто таким чином, що від молекули жирної кислоти відщеплюються два вуглецеві атоми, що дають залишок оцетової кислоти, і утворюється нова жирна кислота яка може піддатися подальшому b-окисленню. Залишки оцетової кислоти, що виходять, або використовуються для синтезу різних з'єднань (наприклад, ароматичних з'єднань, ізопреноїдів і ін.), або окислюються до Co 2 і H 2 O. Див. також Жировий обмін, Ліпіди .

  Дисиміляція білків починається з їх гідролітичного розщеплювання протеолітичними ферментами, внаслідок чого утворюються низькомолекулярні пептиди і вільні амінокислоти. Такого роду вторинне утворення амінокислот відбувається, наприклад, вельми інтенсивно при проростанні насіння, коли білки, що містяться в ендоспермі або в сім'ядолях сім'я, гидролізуются з освітою вільних амінокислот, частково використовуваних на побудову тканин рослини, що розвивається, а що частково піддаються окислюватиме. розпаду. Окислювальний розпад амінокислот, що відбувається в процесі дисиміляції, здійснюється шляхом дезамінування і приводить до утворення відповідних кето- або оксикислот. Ці останні або піддаються подальшому окисленню до Co 2 і H 2 O, або використовуються на синтез різних з'єднань, у тому числі нових амінокислот. У людини і тварин особливо інтенсивний розпад амінокислот йде в печінці.

  що Утворюється при дезамінуванні амінокислот вільний МН 3 отруйний для організму; він зв'язується з кислотами або ж перетворюється на сечовину, сечову кислоту, аспарагин або глутамін. У тварин амонійні солі, сечовина і сечова кислота виводяться з організму, в рослин же аспарагин, глутамін і сечовина використовуються в організмі як запасні джерела азоту. Т. о., однією з найважливіших біохімічних відмінностей рослин від тварин є майже повна відсутність в перших азотистих покидьків. Утворення сечовини при окислювальній дисиміляції амінокислот здійснюється в основному з допомогою т.з. орнітінового циклу, який тісно пов'язаний з ін. перетвореннями білків і амінокислот в організмі. Дисиміляція амінокислот може відбуватися також шляхом їх декарбоксилювання, при якому з амінокислоти утворюються Co 2 і який-небудь амін або ж нова амінокислота (наприклад, при декарбоксилюванні гістидину утворюється гістамін — фізіологічно активне речовина, а при декарбоксилюванні аспарагінової кислоти — нова амінокислота — (a- або b-аланін). Аміни можуть піддаватися метилуванню, утворюючи різні бетаїн і такі важливі з'єднання, як, наприклад, холін . Рослини використовують аміни (поряд з деякими амінокислотами) для біосинтезу алкалоїдів .

  III. Зв'язок обміну вуглеводів, ліпідів, білків і інших з'єднань

  Всі біохімічні процеси, що здійснюються в організмі, тісно зв'язані один з одним. Взаємозв'язок обміну білків з окислювально-відновними процесами здійснюється різним чином. Окремі біохімічні реакції, лежачі в основі процесу дихання, відбуваються завдяки каталітичній дії відповідних ферментів, тобто білків. В той же час самі продукти розщеплювання білків — амінокислоти можуть піддаватися різним окислювально-відновним перетворенням — декарбоксилюванню, дезамінуванню і ін.

  Так, продукти дезамінування аспарагінової і глутамінової кислот — щавлево-оцетова і а-кетоглутарова кислоти — є в той же час найважливішими ланками окислювальних перетворень вуглеводів, що відбуваються в процесі дихання. Піровиноградна кислота — найважливіший проміжний продукт, що утворюється при бродінні і диханні, - також тісно пов'язана з білковим обміном: взаємодіючи з Nh 3 і відповідним ферментом, вона дає важливу амінокислоту а-аланін. Щонайтісніший зв'язок процесів бродіння і дихання з обміном ліпідів в організмі виявляється в тому, що фосфогліцеріновий альдегід, що утворюється на перших етапах дисиміляції вуглеводів, є вихідною речовиною для синтезу гліцерину. З ін. сторони, в результаті окислення піровиноградної кислоти виходять залишки оцетової кислоти, з яких синтезуються високомолекулярні жирні кислоти і всілякі ізопреноїди ( терпени, каротиноїди, стероїди ). Т. о., процеси бродіння і дихання приводять до утворення з'єднань необхідних для синтезу жирів і ін. речовин.

  IV. Роль вітамінів і мінеральних речовин в обміні речовин

  В перетвореннях речовин в організмі важливе місце займають вітаміни, вода і різні мінеральні з'єднання. Вітаміни беруть участь в багаточисельних ферментативних реакціях у складі коферментів . Так, похідне вітаміну B 1 — тіамінпірофосфат — служить коферментом при окислювальному декарбоксилюванні (а-кетокислот, у тому числі піровиноградної кислоти; фосфорнокислий ефір вітаміну B 6 — пірідоксальфосфат — необхідний для каталітичного переамінування, декарбоксилювання і ін. реакцій обміну амінокислот. Похідне вітаміну А входить до складу зорового пігменту. Функції ряду вітамінів (наприклад аскорбінової кислоти) остаточно не з'ясовані. Різні види організмів розрізняються як здібністю до біосинтезу вітамінів, так і своїми потребами в наборі тих або інших вітамінів, що поступають з їжею, які необхідні для нормального О. ст

  Важливу роль в мінеральному обміні грають Na, До, Ca, Р, а також мікроелементи і ін. неорганічної речовини. Na і До беруть участь в біоелектричних і осмотичних явищах в клітках і тканинах, в механізмах проникності біологічних мембран; Ca і Р — основні компоненти кісток і зубів; Fe входить до складу дихальних пігментів — гемоглобіну і міоглобіну, а також ряду ферментів. Для активності останніх необхідні і ін. мікроелементи (Cu, Mn, Мо, Zn).

  Вирішальну роль в енергетичних механізмах О. ст грають ефіри фосфорної кислоти і перш за все аденозінфосфорниє кислоти, які сприймають і нагромаджують енергію, що виділяється в організмі в процесах гліколізу, окислення, фотосинтезу. Ці і деякі ін. багаті енергією з'єднання (див. Макроергічні з'єднання ) передають укладену в їх хімічних зв'язках енергію для використання її в процесі механічної, осмотичної і ін. видів роботи або ж для здійснення синтетичних реакцій, що йдуть з вжитком енергії (див. також Біоенергетика ).

  V. Регуляція обміну речовин

  Дивна узгодженість і злагодженість процесів О. ст в живому організмі досягається шляхом строгої і пластичної координації О. ст як в клітках, так і в тканинах і органах. Ця координація визначає для даного організму характер О. ст, що склалося в процесі історичного розвитку, підтримуваний і такий, що направляється механізмами спадковості і взаємодією організму із зовнішнім середовищем.

  Регуляція О. ст на клітинному рівні здійснюється шляхом регуляції синтезу і активності ферментів. Синтез кожного ферменту визначається відповідним геном . Різні проміжні продукти О. ст, діючи на певну ділянку молекули ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота), в якому поміщена інформація про синтез даного ферменту, можуть індукувати (запускати, підсилювати) або, навпаки, репресувати (припиняти) його синтез. Так кишкова паличка при надлишку ізолейцину в живильному середовищі припиняє синтез цієї амінокислоти. Надлишок ізолейцину діє двояким чином: а) пригноблює (інгібірує) активність ферменту треоніндегидратази, що каталізує перший етап ланцюга реакцій, ведучих до синтезу ізолейцину, і б) репресує синтез всіх ферментів, необхідних для біосинтезу ізолейцину (в т.ч. і треоніндегидратази). Інгібірування треоніндегидратази здійснюється за принципом аллостерічеськой регуляції активності ферментів.

  Запропонована французькими ученими Ф. Жакобом і Ж. Моно теорія генетичної регуляції розглядає репресію і індукцію синтезу ферментів як дві сторони одного і того ж процесу. Різні репрессори є в клітці спеціалізованими рецепторами, кожен з яких «налаштований» на взаємодію з певним метаболітом, що індукує або репресує синтез того або іншого ферменту. Таким чином, в клітки полінуклеотідних ланцюжках ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) поміщені «інструкції» для синтезу найрізноманітніших ферментів, причому освіта кожного з них може бути викликано дією сигнального метаболіта (індуктора) на відповідний репрессор (детальніше за див.(дивися) Молекулярна генетика, Оперон ).

  Найважливішу роль в регуляції обміну речовин і енергії в клітках грають білково-ліпідні біологічні мембрани, що оточують протоплазму і що знаходяться в ній ядро, мітохондрії, пластиди і ін. субклітинні структури. Вступ різних речовин в клітку і вихід їх з неї регулюються проникністю біологічних мембран . Значна частина ферментів пов'язана з мембранами, в які вони як би «вмонтовані». В результаті взаємодії того або іншого ферменту з ліпідами і ін. компонентамі мембрани конформація його молекули, а отже, і його властивості як каталізатора будуть іншими, чим в гомогенному розчині, Цю обставину має величезне значення для регулювання ферментативних процесів і О. ст в цілому.

  Найважливішим засобом, за допомогою якого здійснюється регуляція О. ст в живих організмах, є гормони . Так, наприклад, у тварин при значному пониженні вмісту цукру в крові посилюється виділення адреналіну, сприяючого розпаду глікогену і утворенню глюкози. При надлишку цукру в крові посилюється секреція інсуліну який гальмує процес розщеплювання глікогену в печінці, унаслідок чого в кров поступає менше глюкози. Важлива роль в механізмі дії гормонів належить циклічній аденозінмонофосфорной кислоті (цАМФ). У тварин і людини гормональна регуляція О. ст тісно пов'язана з координуючою діяльністю нервової системи (див. Нервова регуляція ).

  Завдяки сукупності тісно зв'язаних між собою біохімічних реакцій, складових О. ст, здійснюється взаємодія організму з середовищем, що є неодмінною умовою життя. Ф. Енгельс писав: «З обміну речовин за допомогою живлення і виділення... витікають всі інші прості чинники життя...» («Анті-Дюрінг», 1966, с. 80). Т. о., розвиток ( онтогенез ) і зростання організмів, спадковість і мінливість, дратує і вища нервова діяльність — ці найважливіші прояви життя можуть зрозуміти і бути підпорядкований волі людини на основі з'ясування спадково обумовлених закономірностей О. ст і зрушень, що відбуваються в нім під впливом змінних умов зовнішнього середовища (в межах норми реакції даного організму), Див. також Біологія, Біохімія, Генетика, Молекулярна біологія і літературу при цих статтях.

  Літ.: Енгельс Ф., Діалектика природи, Маркс До., Енгельс Ф., Соч., 2 видавництва, т. 20; його ж, Анті-Дюрінг, там же; Вагнер P., Мітчелл Р., Генетика і обмін речовин пер.(переведення) з англ.(англійський) М., 1958; Анфінсен До., Молекулярні основи еволюції, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1962; Жакоб Ф., Моно Ж., Біохімічні і генетичні механізми регуляції в бактерійній клітці, [пер. з франц.(французький)], в кн.: Молекулярна біологія. Проблеми і перспективи, М., 1964; Опарін А. І., Виникнення і початковий розвиток життя, М., 1966; Ськулачев В. П. Аккумуляция енергії в клітці, М., 1969; Молекули і клітки пер.(переведення) з англ.(англійський), ст 1—5, М., 1966—70; Кретовіч Ст Л., Основи біохімії рослин, 5 видавництво, М., 1971; Збарський Би. І., Іванов І. І., Мардашев С. P., Біологічна хімія, 5 видавництво, Л., 1972.

  Ст Л. Кретовіч.

  VI. Порушення обміну речовин

  Будь-яке захворювання супроводиться порушеннями О. ст Особливо виразні вони при розладах трофічної і регуляторної функцій нервової системи і контрольованих нею залоз внутрішньої секреції. О. ст порушується також при ненормальному живленні (надлишковий або недостатній і якісно неповноцінний харчовий раціон, наприклад недолік або надлишок вітамінів в їжі і ін.). Вираженням загального порушення О. ст (а тим самим і обміну енергії), обумовленого зміною інтенсивності окислювальних процесів, є зрушення в основному обміні . Підвищення його характерний для захворювань, пов'язаних з посиленою функцією щитовидної залози, пониження — з недостатністю цієї залози, випаданням функцій гіпофіза і надниркових і загальним голодуванням. Виділяють порушення білкового, жирового, вуглеводного, мінерального, водного обміну; проте всі види О. ст так тісно взаємозв'язані, що подібне ділення умовне.

  Порушення О. ст виражаються в недостатньому або надлишковому накопиченні речовин, що беруть участь в обміні, в зміні їх взаємодії і характеру перетворень, в накопиченні проміжних продуктів О. ст, в неповному або надлишковому виділенні продуктів О. ст і в утворенні речовин, не властивих нормальному обміну. Так, діабет цукровий характеризується недостатнім засвоєнням вуглеводів і порушенням їх переходу в жир; при ожирінні відбувається надлишкове перетворення вуглеводів на жир; подагра пов'язана з порушенням виділення з організму сечової кислоти. Надлишкове виділення з сечею сечокислих, фосфорнокислих і щавлевокислих солей може привести до випадання цих солей в осад і до розвитку нирковокам'яній хворобі . Недостатнє виділення ряду кінцевих продуктів білкового обміну унаслідок деяких захворювань нирок приводить до уремії . Накопичення в крові і тканинах ряду проміжних продуктів О. ст (молочною, піровиноградною, ацетооцтовою кислот) спостерігається при порушенні окислювальних процесів, розладах живлення і авітамінозах; порушення мінерального обміну може привести до зрушень кислотно-лужної рівноваги . Розлад обміну холестерину лежить в основі атеросклерозу і деяких видів жовчнокам'яній хворобі . До серйозних розладів О. ст слід віднести порушення засвоєння білка при тиреотоксикозі, хронічному нагноєнні, деяких інфекціях; порушення засвоєння води при діабеті нецукровому, солей винищити і фосфору при рахіті, остеомаляції і ін. захворюваннях кісткової тканини, солей натрію — при аддісоновій хворобі .

  Діагностика порушень О. ст грунтується на дослідженні газообміну, співвідношення між кількістю тієї або іншої речовини, що потрапляє в організм, і виділенням його, визначенні хімічних складових частин крові, сечі і ін. виділень. Для вивчення порушень О. ст вводять ізотопні індикатори (наприклад, радіоактивний йод — головним чином 131 I — при тиреотоксикозі). Лікування порушень О. ст направлено головним чином на усунення причин, що їх викликають. Див. также «Молекулярні хвороби», Спадкові захворювання і літературу при цих статтях.

  С. М. Лейтес.