Онтогенез
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Онтогенез

Онтогенез (від греч.(грецький) ón, рід.(народився) відмінок óntos — суще і ...генез ), індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних і біохімічних перетворень, що зазнають організмом від моменту його зародження до кінця життя. О. включає зростання, тобто збільшення маси тіла, його розмірів, диференціювання . Термін «Про.» введений Е. Геккелем (1866) при формулюванні ним біогенетичного закону . У тварин і рослин, що розмножуються статевим дорогою, зародження нового організму здійснюється в процесі запліднення, а О. починається із заплідненої яйцеклітини, або зіготи . В організмів, яким властиве безстатеве розмноження, О. починається з утворення нового організму шляхом ділення материнського тіла або спеціалізованої клітки, шляхом брунькування, а також з кореневища, бульби, цибулини і т.п. (див. Вегетативне розмноження ). В ході О. кожен організм закономірно проходіт послідовні фази, стадії або періоди розвитку, з яких основними в організмів, що розмножуються статевим дорогою, є: зародковий (ембріональний, або пренатальний), послезародишевий (постембріональний, або постнатальний) і період розвитку дорослого організму. У основі О. лежить складний процес реалізації на різних стадіях розвитку організму спадкової інформації, закладеної в кожній з його кліток. Обумовлена спадковістю програма О. здійснюється під впливом багатьох чинників (умови зовнішнього середовища, міжклітинні і міжтканинні взаємодії, гуморально-гормональні і нервові регуляції і т.д.) і виражається у взаємозв'язаних процесах розмноження кліток, їх зростання і диференціювання. Закономірності О., причинні механізми і чинники клітинною, тканинною і органною диференціювання вивчаються комплексною наукою — біологією розвитку, що використовує, окрім традиційних підходів експериментальної ембріології і морфології, методи молекулярної біології, цитології і генетики. О. і історичний розвиток організмів — філогенез — нерозривні і взаємно обумовлені сторони єдиного процесу розвитку живої природи. Першу спробу історичного обгрунтування О. зробив І. ф. Меккель . Проблема співвідношення О. і філогенезу була поставлена Ч. Дарвіном і розроблялася Ф. Мюллером, Е. Геккелем і ін. Всі пов'язані із зміною спадковості, нові в еволюційному відношенні ознаки виникають в О., але лише ті з них, які сприяють кращому пристосуванню організму до умов існування, зберігаються в процесі природного відбору і передаються подальшим поколінням, тобто закріплюються в еволюції. Пізнання закономірностей, причин і чинників О. служить науковою основою для відшукання засобів впливу на розвиток рослин, тварин і людину, що має найважливіше значення для практики рослинництва і тваринництва, а також для медицини.

загрузка...

  Онтогенез тварин . Історія вивчення О. тварин починається з робіт древньо-грецьких учених Гіппократа і Арістотеля . Починаючи з кінця 18 ст і особливо в 19 і 20 вв.(століття) основна увага була направлена на вивчення зародкового періоду О. В створенні науки про зародковий розвиток тварин — ембріологію — велику роль зіграли дослідження вітчизняних біологів До. Ф. Вольфа, Х. І. Пандера ., До. М. Бера, І. І. Мечникова, А. О. Ковалевського, П. П. Іванова, А. Н. Северцова, Д. П. Філатова і ін., німецьких зоологів О. Гертвіга і Р. Гертвіга, Е. Геккеля, англійського ембріолога Ф. Бальфура і ін. Зародковий період зазвичай досить чітко відмежований від послезародишевого виходом зародка з яєчних і зародкових оболонок, а в живородящих форм — народженням (див. Живонародження ). Зародковий період складається з 3 етапів: дроблення яйця, відособлення зародкових листків і формування окремих органів — органогенезу. Всі багатоклітинні тварини на ранніх стадіях розвитку виявляють схожість; це знайшло віддзеркалення в біогенетичному законі. Початковий етап послезародишевого розвитку (ювенільний) може протікати у тварин або за типом прямого розвитку, або за типом метаморфоза — непрямого розвитку. Прямий розвиток проходіт без личинкових стадій, шляхом поступового переходу що вийшов з яєчних оболонок тварини в дорослу форму; серед безхребетних воно спостерігається в гребневіков, малощетінкових черв'яків, п'явок, деяких комах, серед хребетних — у більшості риб, плазунів, птиць і ссавців. Поруч особливостей володіє властиве плацентарним ссавцем і людині внутріутробний розвиток, при якому формування зародка, а потім плоду відбувається усередині материнського організму. Для розвитку з метаморфозом характерна наявність однієї або декількох личинкових стадій; серед безхребетних — у деяких паразитичних плоских і круглих черв'яків, молюсків, більшості членистоногих, серед хребетних — у деяких риб і в земноводних. Личинки ведуть вільний спосіб життя самостійно харчуються і володіють спеціальними пристосуваннями, т.з. личинковими, або провізорними, органами (наприклад, зябра личинок бабок, жовтковий мішок мальків риб; зябра, хвіст, органи прилипання пуголовків), що мають велике значення на даному етапі О., але відсутніми в дорослих форм. Між прямим і непрямим розвитком є ряд переходів (наприклад, розвиток прямокрилих, клопів, тарганів). Інтенсивність розвитку і зростання організмів, окрім обумовлених спадковістю причин, залежить від живлення, температури, вологості, освітлення і багатьох ін. чинників середовища, формування видових особливостей організму закінчується до настання статевої зрілості, а розвиток індивідуальних ознак продовжується до кінця О. В деяких груп тварин (наприклад, у птиць) з настанням статевої зрілості в основному припиняється зростання, в інших (наприклад, у риб) зростання відбувається протягом всього життя. Тривалість О. вагається в різних видів від декількох годинників або днів (деякі комахи, наприклад тлі) до 200 років (наприклад, черепахи); вона не пов'язана з рівнем їх організації і систематичним положенням; це — одна з видових ознак, вироблених в процесі історичного розвитку (див. Тривалість життя ). Зміни, що зазнають організмом в літньому і старечому віці, вивчає геронтологія . Див. також Детерміація, Зародковий розвиток, Індуктори, Індукція, Організатор .

 

  Літ.: Іванов П. П., Загальна і порівняльна ембріологія, М. — Л., 1937; Філатов Д. П., порівняльно-морфологічний напрям в механіці розвитку, його об'єкт, цілі і дороги, М. — Л.) 1939; Дарвін Ч., Походження видів шляхом природного відбору, пер.(переведення) з англ.(англійський), Соч., т. 3, М. — Л., 1939; Тімірязев До. А., Історичний метод в біології, Соч., т. 6, М., 1939; Мечників І. І., Про дарвінізм. Сб. ст., М. — Л., 1943; Захваткин А. А., Порівняльна ембріологія нижчих безхребетних. (Джерела і дороги формування індивідуального розвитку багатоклітинних), М., 1949; Тахтаджян А. Л., Питання еволюційної морфології рослин, Л., 1954; Токин Би. П., Загальна ембріологія, [2 видавництва], М., 1970; Бодемер Ч., Сучасна ембріологія, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1971.

  Р. До. Хрущов, Н. Р. Хрущов.

  Онтогенез рослин . Зачаткові уявлення про О. рослин були у античних учених ( Теофраст, Пліній Старший). Почало науковому вивченню О. поклали в 18 ст італійський ботанік П. Мікелі (1729), До. Лінней (1751), І. Ст Гете (1790) і ін., а потім продовжили в 19 ст швейцарський альголог Ж. Воше (1803), А. Дютроше (1834), французький ботанік Г. Тюре (1853) і ін., що вивчали цикли розвитку водоростей і грибів; Н. І. Железнов (1840), До. Негелі (1842), М. Шлейден (1842—43), Ст Гофмейстер (1851), І. Н. Горожанкин (1880), Ст І. Беляєв (1885) і С. Р. Навашин (1898) розкрили закономірності О. вищих рослин. У 2-ій половині 19 ст багато ботаніків вивчали залежність протікання О. в різних груп рослин від місця існування (А. Ф. Баталін, М. С. Воронін, австрійський ботанік Ю. Візнер і ін.). Роль низької температури для колосіння озимини виявив І. Р. Гаснер (1918), фотоперіодизм відкрили В. В. Гарнер і Х. А. Аллард (1920). М. Х. Чайлахян запропонував (1937) гормональну теорію цвітіння. І. Ст Мічурін (1901—35), німецький ботанік В. Пфеффер (1904), австрійський, — Г. Моліш (1929), радянський, — Н. П. Кренке (1940) виявили внутрішні чинники О. Со 2-ої половини 20 ст ведеться поглиблене вивчення морфологічних, фізіолого-біохімічніх і генетичних основ О., вивчаються проблеми його еволюції.

  В О. рослин розрізняють: зростання, тобто новоутворення структурних елементів, що приводить до збільшення розмірів організму, його маси, розвиток — процес, в ході якого запліднена яйцеклітина або вегетативний зачаток в результаті ділення і диференціювання кліток набуває форми дорослого організму і створює характерних для нього типів спеціалізованих кліток, і старіння — сукупність необоротних структурних і фізіолого-біохімічніх змін, що виявляються в ослабінні біосинтезу і самообновленії білків, а також всіх фізіологічних функцій, що у результаті приводить до смерті організму. У О. тісно взаємодіють різні сторони єдиного процесу: морфологічна, включаюча морфогенез — формоутворення організму в цілому, органогенез — формоутворення окремих органів і гістогенез — формування тканин; фізіолого-біохімічна — сукупність фізіологічних і біохімічних процесів, що протікають в клітках, тканинах, органах і в цілій рослині в ході його розвитку; генетична — процес реалізації спадків. інформації; екологічна — зростання і розвиток організму в умовах зовнішнього середовища; еволюційна — зміна всіх сторін О., що відбувається в тривалому ланцюзі поколінь на різних етапах філогенезу. Т. о., і О. рослин — продукт тривалої еволюції, визначається генотипом і виражається в послідовних серіях фізіолого-біохімічніх процесів, що обумовлюють створення морфологічних структур (органів) і що є передумовою для нових таких же процесів. Залежно від умов середовища і норми реакції організму генотип реалізується в серії фенотіпов, які характеризуються відповідними етапами (фенофазами), що відзначають появу нових структур.

  Основна особливість О. вищих рослин і значного числа видів водоростей — чергування поколінь, безстатевого ( спорофіт ) і статевого ( гаметофіт ). Відправною крапкою для утворення спорофіту служить зігота, а для гаметофіта — проростаюча спора. Розвиток спорофіту і гаметофіта — сукупність процесів (в нижчих рослин різних, у вищих — складових впорядкований ланцюг) що закінчуються утворенням тих або інших органів. В папоротеподібних, наприклад, спорофіт представлений зародком, кормусом, спорангієм і спорою, а гаметофіт — заростком, архегонієм і антерідієм, яйцеклітиною і сперматозоїдом. В покритосеменних гаметофіт сильно спрощений. На всіх етапах О. організм — цілісна система, що тісно взаємодіє з середовищем. Це визначається взаємодією його частин як в процесі обміну речовин, так і унаслідок дії фітогормонов . Перехід від одного етапу О. до наступного визначається спільною дією внутрішніх і зовнішніх чинників. Тривалість О. варіює в рослин від 20—30 мін . (бактерії) до декількох тисяч років (секвойя ялівець, баобаб).

  Знання О. рослин сприяє їх раціональному господарському використанню, розробці прийомів підвищення урожаїв.

  Літ.: Чайлахян М. Х., Основні закономірності онтогенезу вищих рослин, М., 1958; Сабінін Д. А., Фізіологія розвитку рослин, М., 1963; Ськріпчинський Ст Ст, Нарис історії фізіології розвитку рослин, в збірці: Проблеми фізіології рослин, М., 1969; Гупало П. І., Ськріпчинський Ст Ст, Фізіологія індивідуального розвитку рослин, М., 1971; Чайлахян М. Х., Аксенова Н. П., Кефелі Ст І., Про термінологію онтогенезу рослин, М., 1973.

  Ст Ст Ськріпчинський.