Зародковий розвиток
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Зародковий розвиток

Зародковий розвиток, ембріональний розвиток, розвиток організму тварини, що відбувається в оболонках яйця поза материнським організмом або усередині нього. З. р. передує період передзародкового розвитку, коли зростає, формується і дозріває яйце. За З. р. слідує період послезародишевого (постембріонального) розвитку. В ході З. р. з однієї відносно просто організованої яйцеклітини утворюється багатоклітинний організм, що складається з різних органів і тканин і здібний до самостійного існування. У деяких тварин, наприклад голкошкірих, зародки виходять з оболонок на дуже ранніх стадіях, і основні процеси розвитку проходят у них в постембріональний період. У всіх тварин З. р. складається з запліднення або (при партеногенезі) активації яйця, ділень дроблення, гаструляциі, органогенезу і виходу з оболонок або народження. Залежно від біології розмноження (кількість яєць, тип запліднення, тривалість З. р., джерела живлення зародка, міра турботи про потомство) будова яйця і характер З. р. варіюють (див. Ріс.1 і 2 ).

загрузка...

  Почало З. р. — запліднення — відбувається в материнському організмі або у водному середовищі. Чоловіча статева клітка — рухливий сперматозоїд — досягає яйця і проникає в нього, часто через спеціальні отвори в оболонках — мікропилі. Яйце і сперматозоїда містять одинарні (гаплоїдниє) набори хромосом; при заплідненні батьківські і материнські хромосоми з'єднуються в одному ядрі, відновлюючи нормальна подвійна (диплоїдне) їх кількість. Біологічний сенс запліднення полягає в обміні генетичною інформацією між тваринами однієї популяції, т.к. каждий новий організм поєднує в собі спадкові ознаки обох батьків. Після запліднення в період дроблення яйце послідовне багато разів ділиться спочатку на великих, потім на все більш і дрібніші клітки — бластомери; далі утворюється багатоклітинний зародок (звичайне порожниною усередині) — бластула . В результаті ділень дроблення створюються умови для виникнення відмінностей між частинами зародка — диференціювання . Клітки, що утворилися з різних ділянок яйця, отримують неоднакову цитоплазму (що визначає первинне диференціювання) і стають здібними до пересувань, що забезпечують формування органів майбутнього організму.

  Під час гаструляциі відбувається відособлення зародкових листків, розташованих шляхом різних переміщенні так, що усередині виявляється ентодерма, зовні ектодерма, а між ними мезодерма . Гаструляция протікає у різних тварин по-різному, але в результаті неї створюється загальний план будови організму, схожий навіть у віддалених в систематичному відношенні груп тварин.

  В період органогенезу зародкові листки розділяються на зачатки органів і систем; крупні зачатки диференціюються на дрібніші, і т.ч. створюється усе більш складна структура цілого організму. Органогенез досягається в основному за рахунок всіляких клітинних переміщень і диференціювання самих кліток. Для виходу зародків з оболонок або народження в кінці З. р. синтезується фермент, розчинювальний оболонки, з'являються пристосування, що допомагають розбити шкаралупу, і ін.

  Ранні зародки різних тварин більш схожі один на одного, ніж дорослі організми ( Ріс.3 ), т.к. еволюционниє зміни більшою мірою зачіпали пізні стадії індивідуального розвитку. Т. о., хід З. р. в деякій мірі нагадує хід еволюції (див. Біогенетичний закон ). Проте зародкова схожість відносно, і головним чином тому, що на кожній стадії розвитку зародки пристосовані до відповідного середовища. У зародків риб утворюється великий жовтковий мішок, у птиць — жовтковий мішок і спеціальні ембріональні органи — аллантоїс і амніон ; у ссавців, крім того, ще трофобласт і плацента .

  Сучасна ембріологія ставить своїм завданням дослідження механізмів З. р., причинних залежностей, що визначають диференціювання. На ранніх стадіях З. р. ембріональні клітки здібні до розвитку в багатьох напрямах. Після дії ряду чинників вони поступово детермінуються, тобто набувають здатності розвиватися в одному, певному напрямі. У міру розвитку клітини усе більш диференціюються, спеціалізуються їх будова і функція. Так, наприклад, в частині ектодерми, створюючої зачаток нервової системи, відособляється головний мозок частина його розвивається в зачатки очей, в яких виділяється сітківка, а в ній диференціюються палочковиє і колбочковиє зорові клітки, характерні, що мають, вузькоспеціалізовану будову і функцію.

  З. р. визначається спадковим апаратом клітки, ув'язненим в ядрі. Що містяться в ядрі хромосоми складаються з безлічі генів, кожен з яких несе інформацію про будову одного з білків. Ознаки батьківського організму, закодовані в генах, реалізуються в ході З. р. Клітки при діленнях отримують повний набір генів, але в кожній тканині функціонує лише частина генів, забезпечуючи синтез білків, властивих даній тканині. Тому на генетичному рівні процес З. р. полягає в «включенні» окремих генів, внаслідок чого синтезується відповідна рибонуклеїнова кислота (РНК) передавальна спадкову інформацію з ядра в цитоплазму, де синтезується молекула специфічного білка. Функція генів починається ще в передзародковому розвитку, коли в зростаючій яйцеклітині відбувається активне накопичення жовтка і всіх видів РНК(рибонуклеїнова кислота), необхідних для забезпечення синтезу білків в ранньому розвитку. В ході З. р. в різних зачатках на тих або інших стадіях розвитку включаються різні гени, що визначають синтез білків, необхідних для кожного вигляду диференціювань. Т. о., реалізація спадковості в ході З. р. полягає в тому, що чинники диференціювання визначають включення специфічних генів, ті викликають синтез відповідних білків, а білки забезпечують диференціювання кліток. Роль багатьох білків в цьому процесі вже відома — гемоглобін синтезується при диференціюванні еритроцитів, міозин — при утворенні м'язів, ферменти і гормони — при розвитку залоз і т.д. Проте ще не вивчені білки, що визначають зміни форми кліток, їх рух і поведінка в ході З. р. Невідомі також механізми, завдяки яким чинники диференціювання приводять до включення специфічних генів. Див. також Ембріологія тварин .

 

  Літ.: Шмідт Р. А., Ембріологія тварин, ч. 1—2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародковий розвиток осетрових риб (севрюги, осетра і білуги) у зв'язку з питаннями їх розведення, М., 1954; Дибан А. П., Нариси патологічної ембріології людини, Л., 1959; Уоддінгтон До., Морфогенез і генетика, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964; Кнорре А. Р., Короткий нарис ембріології людини з елементами порівняльної, експериментальної і патологічної ембріології, 2 видавництва, Л., 1967; Токин Би. П., Загальна ембріологія, 2 видавництва, М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere, B., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960.

  А. А. Нейфах.

Ріс.2. Зародковий розвиток курчати: 1 — розріз курячого яйця: у верхньої (анімальной) області власне яйцеклітини є диск вільної від жовтка цитоплазми (дц), в якому починається розвиток зародка, велика частина яйцеклітини зайнята шарами жовткових гранул (жг), жовток оточений оболонками — тонкою жовтковою (жо), білковою (бо), подськорлупової (по), ськорлупової (с) — і стримується в центрі яйця джгутами щільного білка — халазами (х); 2—4 — зародковий диск (вигляд зверху) на послідовних стадіях ділень дроблення (2 — два бластомери, 3 — вісім бластомерів); 5 — зародковий диск після 16 годин інкубації; гаструляция, видно первинна смужка (пп) — поглиблення, в передній частині якого — гензеновськом вузлику (гу) — укручується зачаток хорди; 6 — після 21 години інкубації; нейруляція, попереду первинної смужки (пп) видно зачаток нервової системи — нервовий жолобок, оточений нервовими валиками (к), по краях зародкового диска — темна область (то), де утворюються клітки крові і кровоносні судини; 7 — зародок після 33 годин інкубації; нервова трубка замкнулася і утворила на передньому кінці розширення — очні міхури (гп) і міхури головного мозку (гм), утворилися пульсуючий зачаток серця — сердечна трубка (cт) — і кровоносні судини (кс), уздовж зачатка спинного мозку розташовуються мезодермальниє зачатки — соміти (с); 8 — зародок після 48 годин інкубації, видно зачатки ока (г) і вуха (у), добре розвинене серце (ср) і судини, багато сомітов (с); 9 — загальний вигляд яйця без шкаралупи і білкової оболонки на 6-й день інкубації; видний зародок (з), лежачий в амніотічеськой порожнині і оточений амніотічеськой оболонкою (ао), майже весь жовток оточений стінкою жовткового мішка (жм) з мережею кровоносних судин (кс), від зародка відходить бульбашковидне вирощування — аллантоїс (а); 10 — зародок на 10-й день інкубації.

Ріс.3. Послідовні стадії зародкового розвитку риби (А), курчати (Б), свині (В), людини (Г).

Ріс.1. Зародковий розвиток жаби: 1 — запліднене яйце, видно зони цитоплазми, що відрізняються по забарвленню; 2—5 — ділення дроблення яйця на все дрібніші клітки — бластомери; стадії два (2) і восьми (3) бластомерів, крупноклеточной (4) і дрібноклітинної (5) бластули; 6—8 — гаструли — рання (6), середня (7) і пізня (8); сг — спинна губа бластопора — місце, де починає укручуватися зачаток хорди і мезодерми — індуктор нервової системи, жп — жовткова пробка — частина ентодерми, що ще залишилася зовні; в кінці гаструляциі зародок покритий ектодермою; 9—10 — стадія нейрули, вигляд ззаду (9) і збоку (10); нп — нервова пластинка, утворюється з ектодерми і згортається в нервову трубку — зачаток головного і спинного мозку; 11 — зародок на стадії утворення основних систем органів, показані області майбутніх зябер (ж), ока (г) і рота (р); 12 — пізніша стадія розвитку, помітні зачатки ока (г), носа (н), зябер (ж), бруньки (п), м'язів спини (м); 13 — рухлива личинка, що вийшла із зародкових оболонок, — пуголовок; в підстави хвоста видно зачатки задніх кінцівок.