Гаструляция
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Гаструляция

Гаструляция , процес в ранньому зародковому розвитку багатоклітинних тварин, що приводить до освіти зародка з двошаровою, а у більшості тварин потім і тришаровою стінкою тіла. При Р. відбуваються складні переміщення клітинного матеріалу, в результаті яких частина його потрапляє всередину раніше одношарового зародка (див. Бластула ) і вистилає його стінку, яка завдяки цьому стає двошаровою (див. Гаструла ).

  Розрізняють 4 основних способу Р. Інвагінація, або впячиваніє ( мал. 1 ), коли частина стінки одношарового зародка поступово укручується всередину і утворює внутрішній листок. Епіболія, або обростання ( мал. 2 ), коли відносно крупні, багаті жовтком клітки обростають дрібними і виявляються усередині, утворюючи внутрішній листок. Імміграція, або вселення ( мал. 3 ) окремих кліток всередину зародка і розміщення їх під поверхневим шаром; імміграція може бути уніполярною (вселення з одного місця) і мультіполярной (з різних місць). Деламінація ( мал. 3 ), або розділення кліток паралельне поверхні, завдяки чому одношарова стінка зародка перетворюється на двошарову. Шляхом деламінації і імміграції Р. здійснюється головним чином в кишечнополостних. У більшості ж тварин має місце комбінація різних способів Р., переважно інвагінації і епіболії, а також імміграції. Чим більше яйце містить жовтка, тим відносно довше продовжується процес епіболії.

  В голкошкірих, покривників, безчерепних і нижчих хребетних (круглоротих, риб і земноводних) Р. має наступні загальні межі: матеріал, що активно укручується в процесі Р., утворює дах первинної кишки, або спинну частину внутрішнього листка, і надалі, відокремившись від останньої його частині, утворює середній зародковий листок — мезодерму. Більш пасивний матеріал утворює дно первинної кишки. Поступово клітки дна підростають під матеріал даху первинної кишки і, з'єднуючись разом, замикають порожнину кишки дефінітива. Т. о., зародок з двошарового перетворюється на тришарового (т.з. ентероцельний спосіб утворення мезодерми). У вищих хребетних (плазунів, птиць і ссавцям) ентодерма утворюється раніше і не включає матеріалу майбутнього середнього листка. Останній вичленяє із зовнішнього листка і розташовується між ектодермою і ентодермою. В первічноротих (черв'яки, молюски, членистоногі) мезодерма утворюється за рахунок розмноження декількох окремих кліток — телобластов (т.з. телобластічеський спосіб утворення мезодерми), похідні яких розташовуються між екто- і ентодермою. Способи Р., у тому числі і утворення мезодерма, надзвичайно варіюють і часто дуже складні.

  Т. А. Детлаф.

Мал. 2. Епіболія (схема): 1 — мікрозаходи; 2 — макрозаходи; 3 — бластоцель; 4 — ектодерма; 5 — ентодерма; 6 — бластопор.

Мал. 3. Імміграція — А і деламінація — Б (схема): 1 — ектодерма; 2 — ентодермальниє клітки; 3 — ентодерма; 4 — бластоцель; 5 — гастроцель.

Мал. 1. Інвагінація (схема): А — стадія бластули; Б — проміжна стадія; У — стадія гаструли; 1 — стінка зародка; 2 — бластоцель; 3 — ектодерма; 4 — ентодерма; 5 — початок впячиванія; 6 — гастроцель; 7 — бластопор.