Ембріологія
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Ембріологія

Ембріологія (від ембріон і ...логия ), буквально — наука про зародок, проте вміст її ширший. Розрізняють Е. тварин і людини, зазвичай застосовуючи до неї термін «Е.», і ембріологію рослин .

загрузка...

  Е. тварин і людину вивчає передзародковий розвиток ( оогенез, сперматогенез ) , запліднення, зародковий розвиток, тобто розвиток зародка усередині яєчних і зародкових оболонок, личинковий (у багатьох безхребетних, а також в земноводних), постембріональний (у риб, плазунів і птиць) або постнатальний (у ссавців) період розвитку, що триває до перетворення організму, що розвивається, на дорослий, здатний розмножуватися. Залежно від завдань і методів дослідження розрізняють Е. загальну, порівняльну, експериментальну і екологічну. Успішно розвивається біохімічна Е. На стику Е. з цитологією, генетикою, біохімією, молекулярною біологією і ін. виникла ширша наука про закономірностях індивідуального розвитку — біологія розвитку, або онтогенетіка.

  Всі розділи Е. тісно пов'язані з проблемами загальної біології, перш за все з еволюційним ученням. Морфологічна частина Е. служить основою порівняльної анатомії. Природна система тварин, особливо в крупних її розділах, будується в значній мірі на ембріологічних даних. Е. тісно пов'язана з гістологією і цитологією, а також з фізіологією і генетикою.

  Історія ембріології . Ембріологічні дослідження в Індії, Китаї, Єгипті і Греції до 5 ст до н.е.(наша ера) значною мірою відображали релігійно-філософські учення. Погляди, що проте склалися у той час, зробили відомий вплив на подальший розвиток Е., основоположниками якої слід вважати Гіппократа (а також авторів, що примикали до нього, т.з. «Гіппократівської збірки») і Арістотеля. Гіппократ і його послідовники найбільшу увагу приділяли вивченню розвитку зародка людини, рекомендуючи лише для порівняння вивчати формування курчати в яйці. Арістотель широко користувався спостереженнями і у вигадуваннях, що дійшли до нас, «Історія тварин» і «Про виникнення тварин» повідомив дані про розвиток людини, ссавців, птиць, плазунів і риб, а також багатьох безхребетних. Найдетальніше Арістотель вивчав розвиток курячого зародка. Учення Арістотеля про послідовному формуванні органів в ембріогенезі пов'язано з епігенетичними представленнями (див. Епігенез ) ; він протиставляв їх уявленням авторів «Гіппократівської збірки» про передіснування у батьковім або материнському «сім'ї» всіх частин майбутнього плоду. Ембріологічні переконання Арістотеля зберігалися протягом всього середньовіччя аж до 16 ст без істотних змін. Важливим етапом розвитку Е. з'явився вихід в світ праць голландського ученого В. Койтера (1573) і італійського ученого Фабріция з Аквапенденте (1604), що містять нові спостереження над розвитком курячого зародка. Істотне зрушення в розвитку Е. настав лише з середини 17 ст, коли з'явилося вигадування В. Гарвея «Дослідження про зародження тварин» (1651), матеріалом для якого послужило вивчення розвитку курчати і ссавців. Гарвей узагальнив уявлення про яйце як джерело розвитку всіх тварин, проте, як і Арістотель, вважав, що розвиток хребетних відбувається в основному шляхом епігенезу, стверджував, що жодна частина майбутнього плоду «не існує в яйці актуально, але всі частини знаходяться в нім потенційно»; втім, для комах він допускав, що їх тіло виникає шляхом «метаморфоза» спочатку попередніх частин. Яйця ссавців Гарвей не бачив, так само як і голландський учений Р. де Грааф (1672), що прийняв за яйця фолікули яєчника, що отримали згодом назву граафових бульбашок. Італійський учений М. Мальпіги (1672) за допомогою мікроскопа виявив органи на тих стадіях розвитку курчати, на яких раніше не удавалося бачити сформовані частини зародка. Мальпіги прилучився до преформістським вистав (див. Преформация, Преформізм ), що панував в Е. майже до кінця 18 в.; головними їх захисниками виступали швейцарські учені А. Галлер і Ш. Бонні. Рішучий удар уявленням про преформациі, нерозривно пов'язаним з ідеєю незмінності живих істот, наніс До. Ф. Вольф в дисертації «Теорія зародження» (1759, видана російською мовою в 1950). У Росії вплив ідей Вольфа позначився в ембріологічних дослідженнях Л. Тредерна, Х. І. Пандера і К. М. Бера. Х. І. Пандер в 1817 опублікував роботу про деякі деталі ранніх етапів ембріогенезу курчати, в якій виклав свої уявлення про зародкових листках . Засновник сучасною Е. К. М. Бер відкрив і описав в 1827 яйце в яєчнику ссавців тварин і людини. У класичній праці «О історії розвитку тварин» Бер вперше детально описав головні межі ембріогенезу ряду хребетних. Він розвинув поняття про зародкові листки як основні ембріональні органи і з'ясував їх подальшу долю. Порівняльні спостереження над ембріональним розвитком птиць, ссавців, плазунів, земноводних і риб привели Бера до теоретичних висновків, найважливіших з яких є закон схожості зародків, що відносяться до різних класів хребетних; це схожість тим більше, чим молодше зародок. Бер зв'язував цей факт з тим, що у зародку у міру його розвитку раніше всього з'являються властивості типа, потім класу, загону і т. д.; видові і індивідуальні особливості з'являються останніми. При відомій схемній цього положення воно зіграло важливу роль в розвитку порівняльної Е. хребетних. Істотне значення в прогресі Е. хребетних мали роботи німецького ученого Р. Ремаку, що встановив, зокрема, клітинну будову зародкових листків. Початок досліджень в області Е. безхребетних відноситься до середини 19 ст А. Грубе вивчав розвиток п'явок (1844), Н. А. Варнек — ембріогенез брюхоногих молюсків (1850). Матеріали по розвитку різних представників інших типів безхребетних продовжували потім накопичуватися в дослідженнях багатьох учених.

  Фундамент еволюційної порівняльною Е., заснований на теорії Ч. Дарвіна і що доставляє, в свою черга, останньою переконливі докази спорідненості тварин, що відносяться до різних типів, заклали А. О. Ковалевський і І. І. Мечників, що мали багаточисельних послідовників як в Росії, так і за її межами. Ковалевський і Мечників встановили, що розвиток всіх типів безхребетних проходить через стадію відособлення зародкових листків, гомологічних зародковим листкам хребетних. Цей факт ліг в основу теорії зародкових листків Ковалевського (1871), згідно якої у всіх багатоклітинних тварин основні системи органів закладаються у вигляді шарів кліток, що свідчить про єдність походження всіх типів багатоклітинних тварин. На цій теорії були побудовані надалі гіпотеза Гастрси Е. Геккеля (о походженні багатоклітинних) і учення О. Гертвіга і Р. Гертвіга про походження і значення середнього зародкового листка. У розвитку порівняльної Е. крупну роль зіграли роботи росіян учених — А. Н. Северцова і ряду представників його школи, а також Ст Ст Заленського, Ст М. Шимкевіча, П. П. Іванова, Н. Ст Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. І. Усова, Е. А. Мейєра, С. М. Переяславцевой і ін. Значну роль у встановленні закономірностей ембріонального розвитку зіграв метод «поклеточного дослідження» — з'ясування генеалогії бластомерів, тобто долі в подальшому розвитку перших кліток, на які ділиться яйце, що дробиться. Паралельно з описовими дослідженнями розвивалася експериментальна Е. Опити за значенням кисню для розвитку курячих яєць ставив ще Е. Жоффруа Сент-Ілер (1820). Важливу роль в обгрунтуванні принципів експериментальної Е., спочатку званою механікою розвитку, зіграли дослідження німецьких учених В. Ру і Х. Дріша, пізніше — Х. Шпемана і радянського ученого Д. П. Філатова. Експериментальна Е. стала ареною гострих дискусій, пов'язаних з проблемами загальної біології, оскільки в цій області стикалися спроби механістичних (Ст Ру, американський учений Ж. Леб і ін.) і віталістичних (Х. Дріш і ін.) тлумачень ембріонального розвитку. Крім того, експериментальна Е. довгий час не була пов'язана з еволюційним ученням.

  Методи ембріологічних досліджень дуже всілякі. При морфологічних дослідженнях користуються всілякими видами світлової мікроскопії і електронною мікроскопією. Особливо важливі методи прижиттєвого спостереження, зокрема — дослідження переміщень ембріонального матеріалу ( морфогенетичних рухів ) за допомогою міток, що наносяться на зародок прижиттєвими фарбниками, а також методи гистохимії, вживання радіоактивних ізотопів і ін. У основі експериментальних методів Е. лежить видалення і трансплантація різних частин зародка. Починаючи з 50-х рр. переважне значення придбали біохімічні методи.

  Сучасна Е. ставить своїм завданням подальше вивчення проембріонального розвитку, запліднення, дроблення, утворення зародкових листків, органогенезу, гістогенезу, значення провізорних органів і різних проявів патологічного розвитку. Особливі багато досліджень присвячується стимуляції розвитку за допомогою хімічних агентів, виявленню рушійних сил ембріонального формоутворення, розтину генетичних і цитологичеських основ клітинного диференціювання.

  В 20—40-х рр. велику роль в розвитку Е. зіграли роботи Х. Шпемана і його школи по впливу одних частин зародка на інших; були введені поняття «індуктор», «організатор». Д. П. Філатов і інші радянські дослідники розвинули учення Х. Шпемана і внесли до нього істотні поправки, вказавши, зокрема, на помилкове уявлення про нібито індиферентному зародковому матеріалі, при зіткненні з яким індуктор викликає в нім розвиток тих або інших органів. Д. П. Філатов зв'язав експериментальну Е. з еволюційним ученням і сформулював поняття про формообразовательном апарат («індуктор» і реагуючі на нього ембріональні тканини), тобто тих частинах зародка, взаємодія яких (а не однобічний вплив однієї частини на іншу) приводить до здійснення певних етапів розвитку, намітив дороги еволюційного перетворення формообразовательних апаратів.

  В області порівняльної Е. важливим етапом було створення П. П. Івановим теорії ларвальних сегментів, що пояснила закономірності формування тіла метамерних тварин. Поряд з вченням про ембріональну індукцію, висловлювалися і інші припущення про механізми, керівників ембріональним розвитком. Наприклад, американський біолог Ч. Чайлд вважав, що визначальну роль в розвитку грають зміни функціональних відмінностей по осях тіла зародка, що розвивається, тобто фізіологічний градієнт. А. Р. Гурвіч і ряд його послідовників стверджували, що впорядкованість структур і процесів в розвитку зародка визначається «біологічним полем». Радянські біологи зробили істотний вклад в розуміння закономірностей індивідуального розвитку: Н. К. Кольцов висунув гіпотезу синтезу Е. і генетики; П. Г. Светльов запропонував оригінальний варіант теорії «критичних» періодів в розвитку організму; Б. П. Токин та інші досліджували соматичний ембріогенез, тобто розвиток організмів з соматичних кліток; О. М. Іванова-Казас здійснила дослідження в області порівняльної Е. безхребетних і поліембріонії; учні Д. П. Філатова — Т. А. Детлаф та інші провели багаточисельні роботи по органогенезу. Велике значення для розвитку сучасної Е. мають роботи І. І. Шмальгаузена, особливо його дослідження кореляцій, нових взаємодій частин організму, що виникають в онтогенезі і визначають процеси розвитку. Більшість генетиків вважають, що процес здійснення ембріонального формоутворення залежить від наявності в заплідненому яйці спадкової інформації, поміщеної в молекулах ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) ядра, що складається з дискретних частин — генів. Гени через посредство інформаційної рибосомної і транспортної РНК(рибонуклеїнова кислота) управляють синтезом білків і, кінець кінцем, — розвитком морфологічних ознак організму, що розвивається. Геном зародка функціонує вже в заплідненому яйці, але спочатку транськрібіруєтся лише частина генетичної інформації, а остання залишається в неактивному стані і використовується на подальших стадіях розвитку. Особливо зростає різноманітність генетичної інформації починаючи із стадії гаструли, чим забезпечується специфічний характер диференціювання різних типів кліток. Тотипотентність ядер на ранніх стадіях розвитку доведена в дослідах американських учених Р. Брігса і Т. Кинга (1952 і пізніше), що показали, що пересадка ядер з кліток зародка в енуклєїрованноє яйце жаби приводить до розвитку повноцінного організму.

  Практичне значення Е. Утробний період розвитку людини представляє означає, інтерес для медицини. З Е. зв'язані питання фізіології і патології вагітності, а тим самим — низка запитань акушерської клініки (гігієна вагітності, профілактика мертворождаємості, боротьба з внутріутробною асфіксією, з пороками розвитку і т. д.). Широке вживання мають дані Е. у практиці сільського господарства. Так, виходячи з ембріологічних даних, вирішуються, наприклад, питання внутрішньопорідного поліпшення з.-х.(сільськогосподарський) тварин на основі дії на ембріональний розвиток молодняка. Раціональна організація інкубації яєць свійських птиць, риборазведеніє також засновані на даних Е. Практічеськи важливе вивчення Е. корисних і шкідливих комах (домашня бджола, тутовий і дубові шовкопряди, сарана і ін.). Дані Е. необхідні і для правильної організації боротьби з паразитами і тваринами — переносниками збудників епідемічних захворювань (малярійний комар, кліщі, гризуни і ін.).

  Основний науково-дослідний центр Е. до СРСР — інституту біології розвитку ним. Н. К. Кольцова АН(Академія наук) СРСР. Е. викладається в університетах і педагогічних інститутах; у медичних інститутах зведення по Е. передбачені в курсах анатомії, гістології і загальної біології. Існує суспільство анатомів, гістологів і ембріологів; у складі Московського суспільства випробувачів природи є секція цитології, гістології і ембріології, а в Ленінградському товаристві дослідників природи — секція біології розвитку.

  Велику роль в розвитку Е. грають періодичні видання: у СРСР видаються «Архів анатомії, гістології і ембріології» (з 1916); «Онтогенез» (з 1970); «Успіхи сучасної біології» (з 1932) і ін. За кордоном виходять заснований В. Ру журнал «Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen» (B. — Hdlb. — N. Y.— Мunch., 1894—), що отримав ім'я Ру після його смерті («W. Roux''s Archives»); Biological Bulletin» (Lancaster, з 1898); «Journal of Experimental Zoology» (Phil., з 1904); «Journal of Embryology and Experimental Morphology» (L. — N. Y., з 1953); «Developmental Biology» (N. Y., з 1959) і ін. Починаючи з 1949 регулярно скликаються міжнародні ембріологічні конгреси і конференції.

  Літ.: Гурвіч А., Атлас і нарис ембріології хребетних і людини, пер.(переведення) з йому.(німецький), СП(Збори постанов) Би, 1909; Давидов До. Н., Курс ембріології безхребетних, П.—К., 1914; Гекелі Дж. С., де Віри Р. P., Основи експериментальної ембріології, пер.(переведення) з англ.(англійський), М-кодом.—Л., 1936; Іванов П. П., Загальна і порівняльна ембріологія, М-код.—Л., 1937; його ж, Керівництво по загальній і порівняльній ембріології, Л., 1945; Філатов Д. П., порівняльно-морфологічний напрям в механіці розвитку, його об'єкт, цілі і дороги, М-код.—Л., 1939; Заварзін А. А., Коротке керівництво по ембріології людини і хребетних тварин, 4 видавництва, Л., 1939; Нідхем Дж., Історія ембріології пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1947; Захваткин А. А., Порівняльна ембріологія нижчих безхребетних, М., 1949; Бер До. М., Історія розвитку тварин. Спостереження і роздуми, т. 1—2, Л., 1950—53; Ковалевський А. О., Ізбр. роботи, Л., 1951; Деякі проблеми сучасної ембріофізіологиі. Сб. ст., М., 1951; Шмідт Р. А., Ембріологія тварин, ч. 1—2, М., 1951—53; Мечників І. І., Академічне зібрання творів, т. 2—3, М., 1953—55; Бляхер Л. Я., Історія ембріології у Росії, М., 1955—59; Саксен Л., Тойвонен С., Первинна ембріональна індукція, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1963; Уоддінгтон До. Х., Морфогенез і генетика, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964; Іберт Д же., Взаємодіючі системи в розвитку, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1968; Токин Би. П., Загальна ембріологія, 2 видавництва, М., 1970; Бодемер Ч., Сучасна ембріологія, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1971; Іванова-Казас О. М., Порівняльна ембріологія безхребетних тварин, [кн. 1—2], Новосиб. — М., 1975—77; Об'єкти біології розвитку, М., 1975; Macbride Е. W., Text-book of embryology, v. I, L., 1914; Morgan Th. Н., Experimental embryology, N. Y., 1927; Korschelt E., Heider K., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1—2, Jena, 1936; Spemann H., Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, B., 1936; Weiss P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten B. М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; Balinsky B. I., An introduction to embryology, Phil., 1960; Nelsen 0. E., Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Davies J., Human developmental anatomy, N. Y., 1963; Oppenheimer J. М., Essays in the history of embryology and biology, Camb. — L., 1967.

  Л. Я. Бляхер.