Ембріологія рослин
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Ембріологія рослин

Ембріологія рослин, наука про дороги зародження і формування нового рослинного організму. У ширшому сенсі Е. р. вивчає не лише власне зародковий розвиток, але і період формування генеративної сфери, освіта в ній статевих кліток і запліднення. Е. р. — один з найважливіших розділів ботаніки зі своїми методами і завданнями, що виділився з морфології рослин . В Е. р. можна виділити: загальну Е. р., що виявляє основні закономірності виникнення і розвитку генеративних і ембріональних структур (спорогенез, гаметогенез, зіготогенез, ендоспермогенез, ембріогенез, апоміксис і ін.); порівняльну Е. р., що вивчає ембріологічні процеси в різних видів рослин в цілях здобуття даних для вирішення проблем систематики і філогенії; приватну Е. р., присвячений вивченню цих процесів в рослин окремих систематичних груп; експериментальну Е. р., що відтворює в умовах експерименту хід розвитку рослинних організмів, з тим щоб з'ясувати функціональну, біохімічну і генетичну природу ембріональних процесів.

загрузка...

  Короткий нарис розвитку Е. р. Наявність підлоги в рослин була відома з прадавніх часів. Проте античні теорії зародження рослинних організмів були далекі від дійсного розуміння ембріональних процесів. Лише у 2-ій половині 17 ст з винаходом мікроскопа вперше удалося розглянути яйцеклітину і зародок в сім'ябруньці квіткових рослин. Для становлення Е. р. велике значення мали роботи І. Кельрейтера по біології цвітіння, запліднення і гібридизація рослин, що проводилися в Петербурзькій АН(Академія наук) в 1756—61, а також дослідження До. Вольфа («Теорія зародження», 1759 і 1764).

  Як самостійна наука Е. р. склався в 19 ст, коли значно зріс інтерес до природознавства у зв'язку із створенням клітинної теорії і еволюційного учення Ч. Дарвіна. Розвитку Е. р. сприяло вдосконалення оптики і техніки виготовлення мікроскопічних препаратів. Дослідження статевого розмноження у вищих рослин, особливо квіткових, привело до більш поглибленого вивчення чоловічих і жіночих статевих елементів. У 1-ій половині 19 ст було відкрито проростання пилку і утворення пилкової трубки на рильці товкача (італійський ботанік Дж. Амічі, 1823; французький А. Броньяр, 1827; німецький Ф. Мейн, 1841). Проте абсолютно неправильно вважали, що зародок розвивається з кінчика пилкової трубки, коли вона проникає в зародковий мішок. Цієї точки зору дотримувався і один з авторів клітинної теорії німецький ботанік М. Шлейден (1836, 1838), який пізніше (1856) визнав помилковість своїх поглядів, але проте вважав, що пилок є жіночим органом, а зародковий мішок — чоловічим. Російський ботанік Н. І. Железнов (1840, 1842) прийшов до правильного виводу про приналежність пилку чоловічому організму. В середині 19 ст з'явилися фундаментальні дослідження німецького ботаніка Ст Гофмейстера, в яких він привів обширні дані по онтогенезу квіткових і спорових рослин і затвердив в науці уявлення про чергування статевого і безстатевого поколінь. Російський ботанік І. Н. Горожанкин (1880) встановив, що кінець пилкової трубки в голосеменних при заплідненні вростає в порожнину яйцеклітини, де і відбувається «змішування» чоловічої і жіночої цитоплазми, а чоловіче статеве ядро після виходу з пилкової трубки об'єднується з ядром яйцеклітини. Т. о., вперше була встановлена дійсна картина запліднення в голосеменних. В. І. Беляєв продовжив дослідження в цьому напрямі (1889, 1891), а також вивчив редукцію чоловічого гаметофіта (1894, 1901), розвиток антерідію і процес запліднення в різноспорових папоротеподібних. Ці роботи зіграли велику роль у встановленні зв'язків філогенезу серед архегоніальних рослин. Рухливі спермії в саговників і гинкго відкрили японські ботаніки С. Хиразе (1896) і С. Ікено (1898) і американський дослідник Г. Д. Чеббер (1897). Велике значення для виявлення філогенезу архегоніальних рослин мали роботи російських ботаніків Е. М. Соколової (1890) і В. І. Арнольді (1900, 1907). Йому. ботанік Б. Ханштейн (1870) розробив концепцію ініциальних шарів (дерматоген, периблема, плерома), з яких формуються постійні тканини дорослого організму. Російський ботанік С. М. Розанов (1865, 1866) поклав початок порівняльної ембріології водолістникових, бурачникових і ін. А. С. Фамінцин детально досліджував ембріогенез як в дводольних, так і в однодольних рослин. В кінці 19 ст С. Р. Навашин (1898) відкрив раніше невідоме явище подвійного запліднення в покритосеменних, коли два спермії, привнесених пилковою трубкою в зародковий мішок, запліднили: один — ядро яйцеклітини а інший — вторинне ядро центральної клітки. В результаті в першому випадку виникає диплоїдний зародок, в другому — триплоїдний ендосперм .

  Аналогічний характер процесу запліднення пізніше підтвердив французький ембріолог Л. Гиньяр (1899), а також німецький ботанік Е. Страсбурге (1900).

  Подальшому поглибленому вивченню ембріональних процесів присвячені зведення по морфології і ембріології голосеменних (американські учені Дж. Колтер і Ч. Чемберлен, 1910, 1915, німецький морфолог До. Шнарф, 1933) і покритосеменних (Шнарф, 1927—29, 1931). В цей же час (1934—39) Р. Суеж (Франція) і його учні розробили принципи класифікації ембріональних типів в покритосеменних, виявили основні закономірності клітинних ділень, процесів сегментації і диференціації зародка.

  В 50-і рр. під керівництвом індійського ботаніка П. Магешварі виникла школа дослідників (Р. Капіл, Би. Свамі, Ст Тіаги, Н. Бхандарі і ін.), що вивчали порівняльну ембріологію багатьох тропічних сімейств квіткових рослин. Згодом увага ембріологів (особливо індійських — Н. Рангасвамі, 1961; П. Магешварі і К. Канта, 1962, Б. Джорі і К. Сенгал, 1963, і ін., Би. Джорі, 1971, 1975) була направлена на роботи по штучному вирощуванню зав'язей, сім'ябруньок, пилку, ендосперма і зародків, по вивченню запліднення і апоміксиса. У розробці проблем гаметогенезу і апоміксиса велика роль належить шведським ембріологам Х. Юелю (1915), О. Дальгрену (1940), Ф. Фагерлінду (1944) і О. Густафсону (1946). Успіхи порівняльної ембріології голосеменних і покритосеменних відбиті в багатьох керівництві і зведеннях (американського ботаніка Д. Джохансена, радянського ботаніка Я. С. Модільовського і ін.). Англійський морфолог К. Уордлоу вперше (1955) підсумував знання по розвитку зародка у всіх класах рослинного світу — від водоростей до квіткових рослин. Ембріогенез розглядається на тлі індивідуального і історичного розвитку з врахуванням морфологічних і функціональних особливостей груп, що вивчаються. Велике значення для подальшого розвитку Е. р. мала монографія радянського ученого П. А. Баранова (1955), в якій даний історичний аспект уявлення про зародження і розвиток організмів від античного часу до наших днів. Послідовний виклад сучасних поглядів на розвиток генеративних і ембріональних структур даний в керівництві В. А. Поддубной-Арнольді (1964, 1976), Г. Л. Девіс (1966), а також в навчальному посібнику польського ембріолога Б. Родкевіча (1973) і італійського — Е. Баттальі (1976). У теоретичному плані великі роботи ведуться у Франції з проблеми статевого процесу і ембріогенезу в голо- і покритосеменних рослин (Би. і Ж. Вазар, 1958—1969; А. Камер, 1958—69; Л. Гиньяр 1961—69; Же. Ш. Местр, 1967; М. Фавр-Дюшартр, 1963—69), у США — по ультраструктурі гаметофітов, зародка, ендосперма і процесу запліднення в квіткових рослин (В. Енсен, 1965—1975). Радянські ембріологи розробили мітотичну гіпотезу подвійного запліднення в покритосеменних (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1951—55), відкрили і детально досліджували нового типа ембріогенезу в пеонов (М. С. Яковлєв, 1951; М. С. Яковльов і М. Д. Іоффе, 1957—61), висунули нову концепцію еволюції гаметогенезу в покритосеменних рослин (М. С. Яковлєв, 1974); розробили класифікацію типів зародкових мішків (І. Д. Романів, 1971), розкрили цитоембріологичеськие закономірності зростання пилкових трубок і запліднення, у тому числі і у віддалених гібридів і поліплоїдов (Е. Н. Герасимова-Навашина, 1955—71; Ст А. Поддубная-Арнольді, 1964—76; Р. Ст Канделаки, 1969; Р. Би. Батигина, 1974; Ст П. Банникова, 1975, і ін.). Проводиться поглиблене вивчення явища апоміксиса і поліембріонії (С. С. Хохолів, 1946—73; Д. Ф. Петров, 1963—73; М. П. Солнцева, 1968—73, і ін.). Широко ведуться дослідження по екологічній ембріології, що дає можливість пов'язати еволюцію ембріональних структур з чинниками зовнішнього середовища (біотічеськимі стосунками, поведінковими реакціями і т. п., Е. С. Терехин, 1968—77). У СРСР і за кордоном активно розвивається експериментальна Е. р. з вживанням цито- і гістохімічних методів дослідження культур кліток, тканин і генеративних органів; розробляються нові методи прижиттєвих спостережень при використанні фазовоконтрастной, аноптральной і ультрафіолетової мікроскопії, мікрокінозйомки. Особливого значення набувають дані електронної і скануючої мікроскопії, завдяки яким невимірний розсувалися кордони знань про ембріональні структури.

  Сучасні проблеми Е. р. Характерною межею сучасної Е. р. є щонайтісніше переплетення теорії і практики. Зусилля ембріологів направлені на пошуки закономірностей, лежачих в основі таких складних явищ, як мікро- і макрогаметогенез, процес подвійного запліднення, ембріо- і ендосперматогенез, поліембріонія і апоміксис. Вивчення цих процесів має величезне значення для розробки проблеми еволюції і філогенії, формо- і відообразованія. Рішення багато завдань, що стоять перед генетиками і селекціонерами, також базується на дослідженнях Е. р. (віддалена гібридизація, стерильність, апоміксис і ін.). Генезис чоловічих і жіночих гамет, їх виникнення і еволюція в різних філах рослинного світу стоять в числі основних проблем Е. р. На черзі — питання про той, що передивляється застарілих уявлень про гомології зародкового мішка і пилкового зерна покритосеменних з гаметофітамі архегоніальних рослин. Багато питань апоміксиса поліембріонії і партенокарпії потребують подальшої розробки.

  Наукові центри і періодичні видання по Е. р. В СРСР проблеми Е. р. розробляються в Ботанічному інституті ним. о В. Л. Комарова АН(Академія наук) СРСР, Головному ботанічному саду АН(Академія наук) СРСР, в інституті ботаніки АН(Академія наук) УРСР, інституті ботаніки АН(Академія наук) Грузинською РСР, в Ботанічному саду АН(Академія наук) Молдавській РСР, інституті експериментальної біології рослин і інституті ботаніки АН(Академія наук) Узбецькій РСР, Всесоюзному інституті рослинництва ВАСХНІЛ(Всесоюзна академія сільськогосподарських наук імені Ст І. Леніна), на кафедрах Московського, Казанського, Єреванського університетів і у ряді інших учбових і науково-дослідних установ країни. Міжнародні наукові центри зосереджені головним чином у відділеннях ботаніки університетів багатьох країн (Югославія, США, Польща, Австрія, Індія, Франція, Японія, Чехословакія і ін.).

  Міжнародною асоціацією фітоморфологов видається журнал «Phytomorphology» (Delhi, з 1951), в якому публікуються роботи по ембріології рослин. Регулярно раз в два роки проходят міжнародні симпозіуми по основних проблемах ембріології.

  Літ.: Модільовський Я. С. Ембріологія покритосеменних рослин, До., 1953; його ж, Історія вітчизняної ембріології вищих рослин, М., 1956; Магешварі П., Ембріологія покритосеменних, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1954; Баранів П. А., Історія ембріології рослин..., М. — Л., 1955; Поддубная-Арнольді Ст А., Цитоембріология покритосеменних рослин, М., 1976; Schnarf До., Embryologie der Angiospermen, Ст, 1927—29 (Handbuch der Pflanzenanatomie, Bd 10/2, Abt 2, Tl 2); його ж, Vergleichende Embryologie der Angiospermen, B., 1931; його ж, Embryologie der Gymncspermen, B., 1933; Johansen D. A., Plant embryology, Waltham (Mass.), 1950; Wardiaw C. W., Embryogenesis in plants, L., 1955; Davis G. L., Systematic embryology of the angiosperms, N. Y., 1966.

  М. С. Яковлєв.