Морфологія рослин
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Морфологія рослин

Морфологія рослин, фітоморфология, наука про закономірності будови і процеси формоутворення рослин в їх індивідуальному і еволюційно-історичному розвитку. Один з найважливіших розділів ботаніки . У міру розвитку М. р. з неї виділилися як самостійні науки анатомія рослин, що вивчає тканинне і клітинне будова їх органів, ембріологія рослин, що вивчає розвиток зародка, і цитологія наука про будову і розвиток клітини. Таким чином, М. р. у вузькому сенсі вивчає будову і формоутворення, головним чином на організменому рівні, проте в її компетенцію входить також розгляд закономірностей видового для популяції рівня, оскільки вона має справу з еволюцією форми.

загрузка...

  Основні проблеми і методи. Основні проблеми М. р.: виявлення морфологічного різноманіття рослин в природі; вивчення закономірностей будови і взаємного розташування органів і їх систем; дослідження змін загальної структури і окремих органів в ході індивідуального розвитку рослини (онтоморфогенез); з'ясування походження органів рослин в ході еволюції рослинного світу (філоморфогенез); вивчення дії різних зовнішніх і внутрішніх чинників на формоутворення. Таким чином, не обмежуючись описом певних типів будови, М. р. прагне з'ясувати динаміку структур і їх походження. У формі рослинного організму і його частин зовні виявляються закономірності біологічної організації, тобто внутрішні взаємозв'язки всіх процесів і структур в цілісному організмі.

  В теоретичним М. р. розрізняють 2 взаємозв'язаних і доповнюючих один одного підходу до тлумачення морфологічних даних: виявлення причин виникнення тих або інших форм (з точки зору чинників, що безпосередньо діють на морфогенез ) і з'ясування біологічного значення цих структур для життєдіяльності організмів (з точки зору пристосованості), що веде до збереження певних форм в процесі природного відбору.

  Основні методи морфологічних досліджень — описовий, порівняльний і експериментальний. Перший полягає в описі форм органів і їх систем (органографія). Другий — в класифікації описового матеріалу; застосовується також при дослідженні вікових змін організму і його органів (порівняльно-онтогенетичний метод), при з'ясуванні еволюції органів шляхом зіставлення їх в рослин різних систематичних груп (метод порівняльного філогенезу), при вивченні впливу зовнішнього середовища (порівняльно-екологічний метод). І, нарешті, за допомогою третього — експериментального — методу штучно створюються контрольовані комплекси зовнішніх умов і вивчається морфологічна реакція рослин на них, а також шляхом хірургічного втручання вивчаються внутрішні взаємозв'язки між органами живої рослини.

  М. р. тісно пов'язана з іншими розділами ботаніки: палеоботанікою, систематикою і філогенієй рослин (форма рослин — результат тривалого історичного розвитку, відображає їх спорідненість), фізіологією рослин (залежність форми від функції), екологією, географією рослин і геоботанікою (залежність форми від зовнішнього середовища), з генетикою (спадкоємство і придбання нових морфологічних ознак) і рослинництвом.

  Короткий історичний нарис. Витоки М. р., як і взагалі ботаніки, вирушають в глибоку старовину. Термінологія морфологічних описів рослин вироблена в основному в 17 в.; тоді ж зроблені перші спроби теоретичних узагальнень (італійські учені А. Чезальпіно, М. Мальпіги, німецький, — І. Юнг). Проте становлення М. р. як самостійної науки відноситься до кінця 18 ст, коли з'явилася книга «Досвід про метаморфозу рослин» (1790) І. Ст Гете, який запропонував і сам термін «морфологія» (1817). Гете підкреслював спільність в різноманітті форм органів рослин і показав, що всі органи втечі, від сім'ядолею до частин квітки, представляють видозміни (метаморфози) однієї і тієї ж «в типові» елементарного бічного органу — аркуша. Причина метаморфоза, по Гете, — зміна живлення листя, що знов утворюється, у міру видалення верхівки втечі від грунту. Роботи Гете зробили вирішальний вплив на подальший розвиток М. р. Проте в уявленні про «типа» органу, яке для самого Гете було сповна реальним, полягала і можливість ідеалістичного підходу, тобто тлумачення його як «ідеї» органу, що втілюється в різних формах. Багато послідовників Гете саме в такому дусі і розвивали порівняльний М. р. Такі перші концепції «фітонізма», згідно з якими вища рослина — є сукупність окремих растеньіц — «фітонов» (французький учений Ш. Годішо, 1841; німецький учений До. Шульц, 1843), і уявлення про спочатку існуючих «ідеальних» трьох основних органах рослин (німецький ботанік А. Браун, 50-і рр. 19 ст) і ін.

  1-я половина 19 ст характеризується розквітом М. р. О. П. Декандоль (1827), незалежно від Гете, прийшов до уявлення про єдність органів і їх метаморфози. Р. Броуну належать перші дослідження сім'ябруньки в голо- і покритосеменних; він відкрив архегонії і спермін в хвойних. У розвитку порівняльного М. р. значну роль зіграв німецький ботанік А. Браун, що дослідив природу органів, що метаморфізували, і що створив разом з К. Шимпером вчення про математичні закономірності листорозміщення (філлотаксис). У 1-ій половині 19 ст було закладено основи онтогенетичного і філогенезу напрямів в М. р. Активним пропагандистом онтогенетичного методу був німецький ботанік М. Шлейден (1842—1848). Почало розвитку М. р. філогенезу належало працями німецького ботаніка В. Гофмейстера (1849—51), що описав чергування поколінь і що довів гомологію органів розмноження плауновідних, папоротей і голосеменних. Завдяки цьому удалося встановити морфологічну, а потім і еволюційний зв'язок між споровими і насінними рослинами.

  В 2-ій половині 19 і початку 20 вв.(століття) великий вплив на розвиток М. р. зробила еволюційна теорія Ч. Дарвіна (див. Дарвінізм ) . Еволюційна, або філогенез, М. р. отримала подальший розвиток в працях російських ботаніків І. Д. Чистякова, І. Н. Горожанкина і його школи, німецьких — Н. Прінгсхейма, Е. Страсбургера і ін., які розробляли вчення про гомологію органів розмноження різних груп рослин і про цикли їх розвитку. У цьому напрямі зіграли особливу роль також роботи І. Н. Горожанкина по розвитку гаметофіта і заплідненню в голосеменних, Ст І. Беляєва, що дослідив розвиток чоловічого гаметофіта в різноспорових, і відкриття С. Г. Навашиним (у 1898) подвійного запліднення в квіткових рослин. Велике значення мали роботи чеських ботаніків Л. Челаковського (1897—1903) і І. Веленовського (1905—13). Інший напрям в еволюційному М. р. грунтувалося головним чином на вивченні викопних рослин. Праці англійського ботаніка Ф. Боуера (1890—1908, 1935), німецького, — Г. Потонье (1895—1912) і французького — О. Лінье (1913—14) освітили кардинальні питання походження основних органів вищих наземних рослин. Ці учені показали 2 можливих дорозі виникнення лістостебельной структури: освіта поверхневих бічних виростов (енаций) на первинній безлистій осі і диференціація первинної системи циліндрових однорідних органів, що гілкуються, при якій відбувалося сплощення і зрощення між собою частини гілок з утворенням крупного плоского листя. У цих роботах була передбачена структура прадавніх наземних рослин — псилофітов, відкритих лише в 1917. Ідеї Боуера, Потонье і Лінье послужили основою для теломной теорії, сформульованої в 1930 німецьким ботаніком Ст Циммерманом. Велику роль в розвитку М. р. зіграла стелярная теорія еволюції провідної системи вищих рослин, запропонована французьким ботаніком Ф. ван Тігемом (70-і рр. 19 ст) і розвинена американським — Е. Джефрі (1897) і його школою. Деякі морфологи продовжували розвивати «фітоністічеськие» погляди на будову тіла рослин, що набули матеріалістичного і динамічного характеру (американський ботанік Аса Грей, італійський — Ф. Дельпіно, чеський морфолог І. Веленовський, російський, — А. Н. Бекетов, французький, — Р. Шово). Подальше переосмислення поняття «фітона» як метамера високодиференційованої органу-втечі привело до чисто онтогенетичного уявлення про нього як одиниці зростання (англійський — Дж. Прістлі, 30-і рр. 20 ст, швейцарський — О. Шюпп, 1938, радянський ботанік Д. А. Сабінін, 1963). Важливі досягнення еволюційного М. р. — теорії походження квітки: стробілярная, сформульована англійськими ботаніками Н. Арбером і Дж. Паркином (1907), і псевдантовая, що належить австрійському ботанікові Р. Веттштейну (1908). Російський ботанік Х. Я. Гобі в 1921 опублікував першу зволюционную класифікацію плодів.

  Онтогенетичний М. р. в последарвіновський період розвивався в тісному контакті з філогенезом і експериментальною. Німецький ботанік А. Ейхлер досліджував історію розвитку аркуша (1869) і закономірності будови квітки (1878—1882), російський ботанік В. А. Дейнега — онтогенез листя в однодольних і дводольних рослин (1902). Украй форми рослин, що метаморфізують, вивчали онтогенетичним методом російські морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменський на пухирчатках (1877, 1886), С. І. Ростовцев на ряськах (1902). У розвиток експериментального М. р. (термін запропонований До. А. Тімірязевим, 1890) великий вклад вніс А. Н. Бекетов, який вважав найважливішими чинниками формоутворення фізіологічної функції органів рослини і дія зовнішніх умов. Російський ботанік Н. Ф. Льоваковський одним з перших експериментально вивчив поведінку втеч наземної рослини у водному середовищі (1863), німецький фізіолог Г. Фехтінг спостерігав в експерименті (1878—82) вплив різних природних умов на форму і відкрив явище полярності в рослин. Німецькі ботаніки Г. Клебс (1903) і К. Гебель (1908) показали в дослідах залежність форм зростання органів від конкретних чинників — світла, вологи, їжі — і отримали штучні метаморфози. Гебелю належить багатотомна звідна праця «Органографія рослин» (1891—1908), де опис органів даний в онтогенезі з врахуванням зовнішніх умов і з експериментальною перевіркою причин формоутворення. В області експериментального М. р. плідно працювали австрійський ботанік Ю. Візнер (1874—89, 1902), чеський, — Р. Досталь (серія робіт по експериментальному паросткоутворенню, з 1912) і ін. До цієї ж області М. р. примикають праці радянського ботаніка Н. П. Кренке (1928, 1950), що вивчав регенерацію в рослин і закономірності вікових морфологічних змін втечі і «циклічного старіння, що сформулювало теорію, і омолоджування» рослин (1940).

  Екологічний М. р. зародився одночасно з географією і екологією рослин. Одна з основних її проблем — вивчення життєвих форм рослин. Основоположники цього напряму — данці Е. Вармінг (1902—16) і К. Раункиер (1905—07), німецький ботанік А. Шимпер (1898). Російські і радянські ботанико-географі і геоботаніки інтенсивно вивчали особливості пристосовних структур і способи відновлення і розмноження рослин різних ботаніко-географічних зон і областей (А. Н. Краснов, 1888; Д. Е. Янішевський, 1907—12, 1934; Р. Н. Висоцкий, 1915, 1922—28; Л. І. Казакевіч, 1922; Би. А. Келлер, 1923—33; Ст Н. Сукачев, 1928—38; Е. П. Коровін, 1934—35; Ст Ст Алехин, 1936, і ін.).

  Сучасні проблеми і напрями М. р. Описовий М. р. зберігає значення для систематики при складанні «Флор», визначників, атласів, довідників. Порівняльно-морфологічний напрям представлений роботами В. Тролля (ФРН) і його школи. Йому належить капітальне зведення по порівняльній морфології вищих рослин (1935—39), ряд учбового керівництва і багатотомна праця по морфології соцветій (1959—64). Англійський ботанік А. Арбер при обговоренні порівняльно-морфологічних даних прийшла до своєрідної теорії походження аркуша як «неповної втечі», близькою до теломной теорії. Порівняльній морфології вегетативних органів вищих рослин на онтогенетичній і філогенезі основі присвячена праця (1952) радянського ботаніка І. Р. Серебрякова. Роботи по структурі і класифікації плодів належать радянським ботанікам Н. Н. Кадену (з 1947) і Р. Е. Льовіной (з 1956). Еволюційний М. р. збагатився новою серією робіт В. Циммермана (1950—65), який розвинув створену їм теломную теорію і показав тісний зв'язок «елементарних процесів» філогенезу з онтогенезом. Радянський ботанік К. І. Мейер підвів підсумки вивчення еволюції гаметофіта і спорофіту вищих спорових рослин і їх органів (1958). Він підкреслює плідність порівняльно-морфогенетичного методу — зіставлення морфологічних структур що нині живуть рослин з різних по еволюційному рівню груп і побудови морфогенетичних рядів, що не є рядом предків-нащадків, але що демонструють можливі дороги перетворення тих або інших органів. Питання морфологічної еволюції покритосеменних розробляє радянський ботанік А. Л. Тахтаджян, що досліджує співвідношення онтогенезу і філогенезу і що розвиває в ботаніці вчення А. Н. Северцова про модуси морфологічної еволюції. Ряд робіт по еволюції квітки і монографія «Основної біогенетичний закон з ботанічної точки зору» (1937) належать радянському ботанікові Б. М. Козо-Полянському. Зведення по еволюційній морфології квіткових опублікував в 1961 американський вчений Л. Імс. Теломную теорію продовжували розробляти французькі учені П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950—64) та інші. Стосовно походження квітки багато прибічників теломной теорії висловили суперечливі думки. У 40—50-і рр. 20 ст розгорілася дискусія між прибічниками класичної стробілярной теорії походження квітки (А. Імс, А. Л. Тахтаджян, англійський ботанік Е. Корнер і ін.) і представниками «нової» теломной морфології. В результаті дискусії крайні погляди піддалися гострій критиці і чітко виявилися позитивні сторони теломной теорії, яка переконливо малює хід еволюції вегетативних органів. Багато робіт присвячено походженню своєрідних морфологічних меж однодольних, у тому числі злаків (А. Арбер, А. Імс, М. С. Яковлєв, До. І. Мейєр, Л. Ст Кудряшов, А. Жак-Фелікс і ін.).

  Онтогенетичний напрям в значній мірі злився з експериментальним і інтенсивно розвивається у контакті з фізіологією рослин (морфогенез). Обширне зведення по морфогенезу зроблене американським біологом Е. Синнотом (1960). Особливо велика серія робіт по вивченню конуса наростання втечі і кореня як основних джерел органо- і гістогенезу у вищих рослин. Важливі теоретичні узагальнення в цій області зроблені швейцарським ученим О. Шюппом (1938), американським, — А. Фостером із співробітниками (1936—54), К. Есау (1960—65), німецьким, — Г. Гуттенбергом (1960—1961), англійським, — Ф. Клоусом (1961). Закономірності діяльності верхівки втечі у зв'язку із загальними питаннями організації і еволюції рослин вивчають англійський ботанік К. Уордлоу і його школа (1952—69). У Франції великий вплив на морфологічні роботи зробила нова онтогенетична теорія листорозміщення, розроблена Л. Плантефолем (1947), а також роботи Р. Бюва і його співробітників (50-і рр.). Плідно працюють лабораторії експериментального М. р. у ряді університетів Франції і в науковому центрі в Орсе (Р. Нозеран і ін.). Ендогенним ритмам морфогенезу присвячені роботи Е. Бюннінга (ФРН). У СРСР найбільш важливі роботи в області морфогенезу з широким вживанням анатомічних методів ведуться з 40-х рр. В. К. Васильовськой із співробітниками (особливо на об'єктах, що живуть в суворих екологічних умовах); з 50-х рр. — Ф. М-код Куперман із співробітниками (вчення про етапи органогенезу і їх залежності від зовнішніх умов), а також В. В. Ськріпчинським із співробітниками (морфогенез трав'янистих рослин, зокрема геофітів). Близькі до морфогенетичного напряму роботи фізіологів — Д. А. Сабініна (1957, 1963), В. О. Казаряна із співробітниками (з 1952). Переважно морфогенезу квітки і плоду присвячені роботи Н. Ст Первухиной, М. С. Яковлєва. М. І. Савченко, М. Ф. Данілової і ін. Серія робіт І. Г. Серебрякова і його школи (з 1947) присвячена морфологічним аспектам паросткоутворення і ритмам сезонного розвитку рослин різних зон СРСР. Морфологічні зміни при проходженні рослинами великого життєвого циклу вивчають на основі розробленої Т. А. Работновим (1950) вікової періодизації учні і співробітники І. Г. Серебрякова і А. А. Уранова.

  Екологічний М. р. розвивається в плані подальшого регіонального опису і класифікації життєвих форм рослин, а також всестороннього вивчення пристосування їх до крайніх умов: на Памірі (І. А. Райкова, А. П. Стешенко і ін.), в казахстанських і середньоазіатських степах, пустелях і в гірських районах (Е. П. Коровін, М. Ст Культіасов, Е. М. Лавренко, Н. Т. Нечаєва), в тундрі і лесотундрах (Б. А. Тіхоміров із співробітниками) і так далі Питання класифікації і еволюції життєвих форм багатобічно розробляв І. Г. Серебряков (1952—64), що намітив головний напрям морфологічній еволюції в лінії від деревних рослин до трав'янистих, — скорочення тривалості життя надземних скелетних осей. Його школа веде дослідження доріг еволюції життєвих форм в конкретних систематичних групах; це перспективний напрям розвивається також школою німецького ботаніка Г. Мейзеля (ГДР). До цієї ж області відносяться роботи В. Н. Голубева (1957). Важливу основу для оцінки загальних напрямів еволюції життєвих форм дали роботи англійця Е. Корнера (1949—55) і швейцарця Е. Шміда (1956, 1963).

  Значення для народного господарства. Дані порівняльного, екологічного і експериментального М. р. дозволяють не лише зрозуміти закономірності формоутворення, але і використовувати їх в практиці. Роботи по онтоморфогенезу і екологічному М. р. важливі для розробки біологічних основ лесо- і луківника, прийомів вирощування декоративних рослин і рекомендацій по раціональному використанню дикорослих корисних рослин (лікарських і ін.) з врахуванням їх відновлення, біологічного контролю над зростанням культурних рослин. Роботи інтродукцій, що ведуться в ботанічних садах, грунтуються на даних онтогенетичного і екологічного М. р. і в той же час дають матеріал для нових теоретичних узагальнень.

  Конгреси, з'їзди, органи друку. Питання М. р. неодноразово обговорювалися на міжнародних ботанічних конгресах, особливо на 5-м-коді (Лондон, 1930), 8-м-коді (Париж, 1954), 9-м-коді (Монреаль, 1959) і міжнародних симпозіумах по окремих проблемах (наприклад, по зростанню аркуша — Лондон, 1956). Регулярно збираються колоквіуми по М. р. у Франції (наприклад, по структурі соцветій — Париж, 1964; по життєвих формах — Монпелье, 1965; по загальних питаннях структурній організації — Клермон-Ферран, 1969; по галуженню — Діжон, 1970). У СРСР проблеми М. р. обговорюються на з'їздах Ботанічного суспільства, на Всесоюзній нараді по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзній міжвузівській конференції з М. р. (Москва, 1968).

  Роботи по М. р. публікуються в міжнародному журналі «Phytomorphology» (Delhi, 1951). У СРСР регулярно виходять збірки праць Ботанічного інституту АН(Академія наук) СРСР серії «Морфологія і анатомія рослин» (з 1950); морфологічні роботи публікуються в «Ботанічному журналі» (з 1916), «Бюлетені Московського суспільства випробувачів природи» (з 1829), «Наукових доповідях вищої школи» (з 1958) і інших біологічних журналах.

 

  Літ.: Комарніцкий Н. А., Морфологія рослин, в кн.: Нариси по історії російської ботаніки, М., 1947; Серебряков І. Р., Морфологія вегетативних органів вищих рослин, М., 1952; Гете І. Ст, Ізбр. соч.(вигадування) по природознавству, пер.(переведення) [з йому.(німецький)], М., 1957; Мейєр До. І., Морфогенія вищих рослин, М., 1958; Федоров Яскраво-червоний. А., Цегельників М. Е., Артюшенко З. Т., Атлас по описовій морфології вищих рослин, т. 1—2, М., 1956—62; Серебряков І. Р., Екологічна морфологія рослин, М., 1962; Імс А. Д., Морфологія квіткових рослин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основи еволюційної морфології покритосеменних, М. — Л., 1964; його ж, Походження і розселення квіткових рослин, Л.1 1970; Göbel До., Organographie der Pflanzen, Tl 1—2, Jena, 1928—33; Troll W., Vergleichende Morphologic der höheren Pflanzen, Bd 1—2, Ст, 1935—39; його ж, Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1—2, Jena, 1954—57; Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965.

  Т. І. Серебрякова.