Чергування поколінь
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Чергування поколінь

Чергування поколінь, закономірна зміна в організмів генерацій, що розрізняються типом розмноження.

  У тварин є первинне і вторинне Ч. п. Первинним Ч. п., властивим багатьом простим, вважають зміну статевої генерації поколінням, що розмножується нестатевими клітками (агаметамі). Так, у форамініфер ( мал. 1 ) покоління, що чергуються, представлені статевими і безстатевими особинами — гамонтамі і агамонтамі. Гамонти в результаті багатократного ділення ядра утворюють гамети, які, копуліруя попарно, дають зіготу, що зростає в агамонта. Останній в результаті шизогонії розпадається на агамети — майбутні гамонти. Редукційне ділення ( мейоз ) відбувається перед утворенням агамет, тому статеве покоління гаплоїдно, так само як і гамети, тоді як зігота і агамонти діплоїдни. В споровіков і жгутіконосцев діплоїдна лише зігота, оскільки мейоз здійснюється при її першому діленні. В соняшників, деяких жгутіконосцев і інфузорій мейоз пов'язаний з утворенням гамет, які є єдиною гаплоїдной стадією життєвого циклу. Такі ж стосунки властиві всім багатоклітинним тваринам. Вторинне Ч. п. зустрічається у тварин в двох формах. Чергування різних форм статевого розмноження наприклад нормального статевого процесу з партеногенезом, називається гетерогонієй, а чергування статевого розмноження з безстатевим за допомогою багатоклітинних вегетативних тіл або шляхом поперечного ділення — метагенезом. Гетерогонія характерна для трематод, деяких круглих черв'яків і коловерток, а також для ряду членистоногих — дафній, тлею, горіхотворок, деяких мух-галиць і ін. Метагенез дуже характерний для покривників (сальп, боченочников, асцидій, піросом) і кишечнополостних (гідроїдних і сцифоїдних), в яких статеве покоління представлене одіночнимі свободноплавающимі медузами, а безстатеве — сидячими поліпами, незрідка створюючими колонії ( мал. 2 ). До метагенезу в широкому сенсі слід зараховувати і поліембріонію, т.к. размножающиеся вегетативно зародки по суті є недорозвиненим безстатевим поколінням.

загрузка...

  Літ.: Мясоєдов С. Ст, Явища розмноження і підлоги на органічному світі, Томськ, 1935; Гартман М., Загальна біологія, пер.(переведення) з йому.(німецький), 2 видавництва, М.— Л., 1936; Догель Ст А., Зоологія безхребетних, 6 видавництво, М., 1975.

  А. Ст Іванов.

  В рослин під Ч. п. зазвичай розуміють чергування в циклах розвитку диплоїдної і гаплоїдной фаз ( мал. 3 ).

  Типове Ч. п. характерний для рослин, в яких многоклеточни як диплоїдна фаза (діплонт), так і гаплоїдная (гаплонт). Діплонт утворює спорангії, в яких в результаті мейозу виникають спори (тому діплонт наз.(назив) також спорофітом ), а гаплонт — гаметангиі, в яких без редукційного ділення утворюються гамети (гаплонт наз.(назив) також гаметофітом ); спорофіт розвивається із зіготи, а гаметофіт — із спори. В одних рослин (наприклад, у водоростей ульви, діктіоти) спорофіт і гаметофіт розвинені однаково, а в ін. домінує або гаметофіт (деякі бурі водорості, наприклад кутлерія, всі мохоподібні), або спорофіт (деякі бурі водорості, наприклад ламінарія, всі папоротеподібні і насінні рослини). В багатьох зелених і, можливо, деяких червоних водоростей діплоїдни лише зіготи, мейотічеськи, що діляться, а в сифонових, діатомових і деяких бурих водоростей (як і у величезної більшості тварин) гаплоїдни лише гамети. В цих рослин фактично Ч. п. немає, хоча зміна ядерних фаз відбувається.

  Спорофіти мохоподібних, т.з. спорогонії, розвиваються на гаметофітах. Гаметофіти папоротеподібних (заростки) існують самостійно, а насінних рослин — розвиваються на спорофітах. Заростки ізоспорових (равноспорових) рослин обоєполи, гетероспорових — раздельнополи і більш зредуковані (особливо чоловічі), ніж заростки ізоспорових. Так, в покритосеменних чоловічий заросток — пилкове зерно, жіночий — зародковий мішок. Див. також Запліднення в рослин.

  Літ.: Тахтаджян А. Л., Вищі рослини, т. 1 — От псилофітових до хвойних, М-код.—Л., 1956; Поддубная-Арнольді Ст А., Цитоембріология покритосеменних рослин, М., 1976.

  А. Н. Сладков.

Мал. 2. Життєвий цикл гідроїда з роду Obelia: А — яйце; Б — планула (личинка); У — колонія поліпів з одним видозміненим поліпом — бластостілем, на якому видно медузи, що розвиваються; Г — медуза, що відокремилася.

Мал. 3д. Чергування поколінь в бурої водорості ламінарії; 1 — зооспори; 2 — чоловічий гаметофіт; 3 — сперматозоїди; 4 — жіночий гаметофіт; 5 — молодий спорофіт; 6 — дорослий спорофіт; 7 — зооспорангиі.

Мал. 3в. Чергування поколінь в рослин. Чергування поколінь в голосеменних рослин: 1—2 — тетради спор; 3—4 — пилкові зерна (чоловічі гаметофіти); 5 — сім'ябрунька (частина спорофіту) з жіночим гаметофітом ендоспермом з двома архегоніямі; 6 — проросле пилкове зерно; 7 — проростання пилкової трубки до архегоніям; 8 — запліднення; 9 — розвиток зародка (спорофіт); 10 — сім'я; 11 — доросла рослина (спорофіт); 12 — «чоловіча» шишка (у розрізі); 13 — насінна луска з сім'ябруньками.

Мал. 3е. Чергування поколінь в зеленої водорості ульви: 1 — зооспора; 2 — + гаметофіт; 3 — + гамета; 4 — гаметофіт; 5 — гамета; 6 — копуляция гамет; 7 — молодий спорофіт; 8 — дорослий спорофіт; 9 — талом спорофіту в розрізі.

Мал. 1. Цикл розвитку форамініфери Myxotheca arenilega: 1 — одноядерний гамонт; 2 — гамонт після утворення ядер гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зігота; 5 — молодий агамонт; 6 — зростаючий агамонт; 7 — мейоз (момент редукції); 8 — утворення агамет (шизогонія); 9 — молода агамета (майбутній гамонт).

Мал. 3г. Чергування поколінь в покритосеменних рослин: 1—2 — тетради спор; 3—4 — пилкові зерна (чоловічі гаметофіти); 5 — сім'ябрунька (частина спорофіту) з жіночим гаметофітом — зародковим мішком; 6 — проросле пилкове зерно; 7 — верхня частина зародкового мішка; 8 — схема зростання пилкової трубки; 9 — запліднення; 10 — розвиток зародка (спорофіт); 11 — односім'яний плід; 12 — доросла рослина (спорофіт); 13 — квітка; 14 — товкач; 15 — тичинка.

Мал. 3б. Чергування поколінь в рослин. Чергування поколінь в папороті: 1 — тетрада спор; 2 — спори; 3 — проросла спора; 4 — заросток (гаметофіт); 5 — архегонії; 6 — антерідій; 7 — архегоній, що розкрився; 8 — антерідій, що розкрився; 9 — сперматозоїд; 10 — запліднення; 11 — архегонії після запліднення; 12 — розвиток проростка на заростку (спорофіт на гаметофіте); 13 — папороть (спорофіт); 14 — часточка аркуша із спорангіями; 15 — сорус спорангіїв в розрізі.

Мал. 3а. Чергування поколінь в рослин. Чергування поколінь в моху: 1 — тетрада спор; 2 — спори; 3 — проросла спора; 4 — протонема (гаметофіт); 5 — жіноча рослина (гаметофіт); 6 — чоловіча рослина (гаметофіт); 7 — архегонії; 8 — антерідії; 9 — вихід сперматозоїдів; 10 — сперматозоїд; 11 — запліднення; 12 — розвиток зародка; 13 — освіта спорогонія (спорофіт на гаметофіте); 14 — спорогоній (спорофіт); 15 — коробочка спорогонія в розрізі.