Партеногенез
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Партеногенез

Партеногенез (від греч.(грецький) parthénos — діва і ...генез ), невинне розмноження, одна з форм статевого розмноження організмів, при якій жіночі статеві клітки ( яйцеклітини ) розвиваються без запліднення . П. — статеве, але одностатеве розмноження — виник в процесі еволюції організмів в раздельнополих форм. У тих випадках, коли партеногенетичні види представлені (завжди або періодично) лише самками, одна з головних біологічних переваг П. полягає в прискоренні темпу розмноження вигляду, оскільки всі особини подібних видів здатні залишити потомство. У тих випадках, коли із запліднених яйцеклітин розвиваються самки, а з незапліднених — самці, П. сприяє регулюванню чисельних співвідношень полови (наприклад, у бджіл). Часто партеногенетичні види і раси є поліплоїднимі і виникають в результаті віддаленої гібридизації, виявляючи у зв'язку з цим гетерозис і високу життєздатність. П. слід відрізняти від безстатевого розмноження, яке здійснюється завжди за допомогою соматичних органів і кліток (розмноження діленням, брунькуванням і т.п.). Розрізняють П. природний — нормальний спосіб розмноження деяких організмів в природі і штучний, такий, що викликається експериментально дією різних подразників на незапліднену яйцеклітину, в нормі що потребує запліднення.

загрузка...

  Партеногенез у тварин. Вихідна форма П. — зачатковий, або рудиментарний, П., властивий багатьом видам тварин в тих випадках, коли їх яйця залишаються незаплідненими. Як правило, зачатковий П. обмежується початковими стадіями зародкового розвитку; проте інколи розвиток досягає кінцевих стадій (випадковий, або акцидентальний, П.). Повний природний П. — виникнення сповна розвиненого організму з незаплідненої яйцеклітини — зустрічається у всіх типах безхребетних. Звичайний він в членистоногих (особливо у комах). П. відкритий і в хребетних — риб, земноводних, особливо часто зустрічається у плазунів (цим способом розмножуються не менше 20 рас і видів ящірок, геконів і ін.). У птиць велика схильність до П., посилена штучним відбором до здатності давати статевозрілі особини (завжди самців), виявлена в деяких порід індичок. У ссавців відомі лише випадки зачаткового П.; одиничні випадки повного розвитку спостерігалися у кролика при штучному П.

  Розрізняють облігатний П., при якому яйця здатні лише до партеногенетичного розвитку, і факультативний П., при якому яйця можуть розвиватися і за допомогою П., і в результаті запліднення [у багатьох перетинчастокрилих комах, наприклад у бджіл, з незапліднених яєць розвиваються самці (трутні), із запліднених — жіночі особини (матки і робочі бджоли)]. Часто розмноження за допомогою П. чергується з обох статей — так званий циклічний П. Партеногенетічеськие і статеві покоління при циклічному П. зовні різні. Так, послідовні генерації в тлею роду Chermes різко розрізняються по морфології (крилаті і безкрилі форми) і екології (пріуроченность до різних кормових рослин); в деяких горіхотворок особини партеногенетичних і обох статей поколінь настільки різні, що бралися за різні види і навіть пологи. Зазвичай (у багатьох тлею, дафній, коловерток і ін.) літні партеногенетичні покоління складаються з одних самок, а восени з'являються покоління з самців і самок, які залишають на зиму запліднені яйця. Багато видів тварин, що не мають самців, здібні до тривалого розмноження шляхом П. — так званий константний П. В деяких видів поряд з партеногенетичною жіночою расою існує обох статей раса (вихідний вигляд), що займає інколи ін. ареал — так званий географічний П. (метелики чехлоноськи, багато жуків, багатоніжки, молюски, коловертки, дафнії, з хребетних — ящірки і ін.).

  По здатності давати за допомогою П. самців або самок розрізняють: аренотокію, при якій з незапліднених яєць розвиваються лише самці (бджоли і ін. перетинчастокрилі, червеці, кліщі, з хребетних — партеногенетичні лінії індичок); телітокию, при якій розвиваються лише самки (найпоширеніший випадок); дейтеротокию, при якій розвиваються особини обох статей (наприклад, при випадковому П. в метеликів; у обох статей поколінні при циклічному П. в дафній, коловерток, тлею).

  Дуже велике значення має цитогенетичний механізм дозрівання незаплідненої яйцеклітини. Саме тому, чи проходіт яйцеклітина мейоз і зменшення числа хромосом удвічі — редукцію (мейотічеський П.) або не проходіт (амейотічеський П.), чи зберігається при цьому властиве вигляду число хромосом унаслідок випадання мейозу (зіготічеський П.) або це число відновлюється після редукції злиттям ядра яйцеклітини з ядром направітельного тельця або як-небудь інакше (аутоміктічеський П.), залежать кінець кінцем спадкова структура ( генотип ) партеногенетичного зародка і всі його найважливіші спадкові особливості — пів, збереження або втрата гетерозису, придбання гомозиготності і пр.

  П. ділять також на генеративний, або гаплоїдний, і соматичний (він може бути диплоїдним і поліплоїдним). При генеративному П. в клітках тіла, що діляться, спостерігається гаплоїдноє число хромосом (n); цей випадок відносно рідкий і поєднується з аренотокією (гаплоїдниє самці — трутні бджіл). При соматичному П. в клітках тіла, що діляться, спостерігається вихідне диплоїдне (2n) або поліплоїдноє (Зn, 4n, 5 n, рідко навіть 6 n і 8 n ) число хромосом. Часто в межах одного вигляду є декілька рас, що характеризуються кратними числами хромосом, - так звані поліплоїдниє ряди. По дуже високій частоті поліплоїдії партеногенетичні види тварин представляють різкий контраст з обох статей, в яких поліплоїдія, навпаки, велика рідкість. Поліплоїдниє раздельнополиє види тварин, мабуть, сталися шляхом П. і віддаленої гібридизації.

  Своєрідна форма П. — педогенез партеногенетичне розмноження в личинковому стані.

  Штучний П. у тварин був вперше отриманий російським зоологом А. А. Тіхоміровим. Він показав (1886), що незапліднені яйця тутового шовкопряда можна спонукати до розвитку розчинами сильних кислот, тертям і ін. физико-хімічними подразниками. Надалі штучний П. був отриманий Же. Лебом і ін. ученими у багатьох тварин, головним чином у морських безхребетних (морські їжаки і зірки, черв'яки, молюски), а також в деяких земноводних (жаба) і навіть ссавців (кролик). В кінці 19 — початку 20 вв.(століття) досліди по штучному П. привертали особливу увагу біологів, даючи надію за допомогою цієї физико-хімічної моделі активації яйця проникнути в суть процесів запліднення. Штучний П. викликають дією на яйця гіпертонічних або гіпотонічних розчинів (так званий осмотичний П.), уколом яйця голкою, змоченою гемолімфою (так званий травматичний П. земноводних), різким охолоджуванням і особливо нагрівом (так званий температурний П.), а також дією кислот, лугів і т.п. За допомогою штучного П. зазвичай удається отримувати лише початкові стадії розвитку організму; повний П. досягається рідко, хоча відомі випадки повного П. навіть в хребетних тварин (жаба, кролик). Спосіб масового здобуття повного П., розроблений (1936) для тутового шовкопряда Б. Л. Астауровим, заснований на точно дозованому короткочасному прогріванні (до 46 °С протягом 18 мін ) незапліднених яєць, що витягують з самки. Цей спосіб дає можливість отримувати в тутового шовкопряда особини лише жіночої статі, спадково ідентичні з початковою самкою і між собою. Отримувані при цьому ді-, трі- і тетраплоїдні клони можна розмножувати за допомогою П. необмежено довго. При цьому вони зберігають вихідну гетерозиготність і «гібридну силу». Відбором отримані клони, що розмножуються за допомогою П. так само легко, як обох статей породи за допомогою запліднення (більше 90% вилуплення активованих яєць і до 98% життєздатності). П. представляє різносторонній інтерес для практики шовківництва.

  Партеногенез в рослин. П., поширений серед насінних і спорових рослин, відноситься зазвичай до константного типа; факультативний П. виявлений в одиничних випадках (в деяких видів ястребінки і у василістника Thalictrum purpurascens). Як правило, пів партеногенетічеськи рослин, що розмножуються, — жіночий: в дводомних рослин П. пов'язаний з відсутністю або крайньою рідкістю чоловічих рослин, в однодомних — з дегенерацією чоловічих квіток, відсутністю або абортивністю пилку. Як і при П. тварин, розрізняють: генеративний, або гаплоїдний, П. і соматичний, який може бути диплоїдним або поліплоїдним. Генеративний П. зустрічається у водоростей (кутлерія, спірогіра, ектокарпус) і грибів (сапролегнія, мукор, ендоміцес). В квіткових рослин він спостерігається лише в експериментальних умовах (тютюн, ськерда, бавовник, хлібні злаки і багато ін.). Соматичний П. зустрічається у водоростей (хара, кокконєїс), в папоротей (марселія Друммонда) і у вищих квіткових рослин (хондрила, манжета, ястребінка, котяча лапка, кульбаба і ін.). Поліплоїдний П. в рослин зустрічається дуже часто; проте поліплоїдія не є тут особливістю партеногенетичних видів, оскільки широко поширена і в обох статей рослин. До П. рослин близькі ін. способи розмноження — апогамія, при якій зародок розвивається не з яйцеклітини, а з ін. кліток гаметофіта, і апоміксис . Штучний П. в рослин отриманий в деяких водоростей і грибів дією гіпертонічних розчинів, а також при короткочасному нагріванні жіночих статевих кліток. Австрійський учений Е. Чермак отримав (1935—48) штучний П. в квіткових рослин (хлібні злаки, боби і багато ін.) викликаючи його роздратуванням рильця убитим або чужорідним пилком або порошкоподібними речовинами (тальк, мука, мів і пр.). Радянський учений Е. М. Вермель отримав (1972) диплоїдний П. в смородини, томатів і огірків дією диметилсульфоксиду.

  До П. відносять також своєрідні способи розвитку тварин і рослин — гіногенез і андрогенез, при яких яйцеклітина активується до розвитку проникаючим спермієм свого або близького вигляду, але ядра яйцеклітини і спермію не зливаються, запліднення виявляється помилковим, і зародок розвивається лише з жіночим (гіногенез) або лише з чоловічим (андрогенез) ядром.

  Літ.: Астауров Би. Л., Штучний партеногенез в тутового шовкопряда (Експериментальне дослідження), М. — Л., 1940; його ж, Цитогенетика розвитку тутового шовкопряда і її експериментальний контроль, М., 1968; Тайлер А., Штучний партеногенез, пер.(переведення) з англ.(англійський), в кн.: Деякі проблеми сучасної ембріофізіологиі, М., 1951; Астауров Би. Л., Демін Ю. С., Партеногенез у птиць, «Онтогенез», 1972, т. 3 № 2; Rostand J., La parthénogenèse animale. P., 1950.

  Би. Л. Астауров.