Поліплоїдія
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Поліплоїдія

Поліплоїдія (від греч.(грецький) polýploos — багатоколійний, тут — багатократний і éidos — вигляд), кратне збільшення числа хромосом в клітках рослин або тварин. П. широко поширена в світі рослин. Серед раздельнополих тварин зустрічається рідко, головним чином в аскарид і деяких земноводних.

загрузка...

  Соматичні клітки рослин і тварин як правило, містять подвійне (диплоїдне) число хромосом (2 n ); одна з кожної пари гомологічних хромосом походить від материнського, а інша — від батьківського організмів. На відміну від соматичних, статеві клітки мають зменшене вихідне (гаплоїдноє) число хромосом ( n ). У гаплоїдних клітках кожна хромосома одинична, не має парний собі гомологічною. Гаплоїдноє число хромосом в клітках організмів одного вигляду називається основним, або базовим, а сукупність генів, увязнену в такому гаплоїдном наборі, — геномом . Гаплоїдноє число хромосом в статевих клітках виникає унаслідок редукції (зменшення) удвічі числа хромосом в мейозі, а диплоїдне число відновлюється при заплідненні . (Досить часто в рослин в диплоїдній клітці бувають т.з. в-хромосоми, додаткові до якої-небудь з хромосом. Роль їх мало вивчена, хоча в кукурудзи, наприклад, завжди є такі хромосоми.) Число хромосом в різних видів рослин вельми всіляко. Так, один з видів папороті (Ophioglosum reticulata) має в диплоїдному наборі 1260 хромосом, а в самого філогенетічеськи розвиненого сімейства складноцвітих вигляд Haplopappus gracilis має всього 2 хромосоми в гаплоїдном наборі.

  При П. спостерігаються відхилення від диплоїдного числа хромосом в соматичних клітках і від гаплоїдного — в статевих. При П. можуть виникати клітки, в яких кожна хромосома представлена тричі (3 n ) , — триплоїдні, чотири рази (4 n ) — тетраплоїдні, п'ять разів (5 n ) — пентаплоїдниє і т.д. Організми з відповідним кратним збільшенням наборів хромосом — плодоїдності в клітках називаються тріплоїдамі, тетраплоїдамі, пентаплоїдамі і т.д. або в цілому — поліплоїдамі.

  Кратне збільшення числа хромосом в клітках може виникати під дією високої або низької температури, іонізуючих випромінювань, хімічних речовин, а також в результаті зміни фізіологічного стану клітки. Механізм дії цих чинників зводиться до порушення розбіжності хромосом в мітозе або мейозі і утворенню кліток з кратно збільшеним числом хромосом в порівнянні з вихідною кліткою. З хімічних агентів, що викликають порушення правильної розбіжності хромосом, найбільш ефективний алкалоїд колхіцин, що перешкоджає утворенню ниток веретена ділення клітки . (Впливаючи розбавленим розчином колхіцину на насіння і нирки легко отримують експериментальні поліплоїди в рослин.) П. може виникати і унаслідок ендомітозу — подвоєння хромосом без ділення ядра клітки. В разі нерозходження хромосом в мітозе (мітотична П.) утворюються поліплоїдниє соматичні клітки, при нерозходженні хромосом в мейозі (мейотічеськая П.) — статеві клітки із зміненим, частіше диплоїдним, числом хромосом (т.з. незредуковані гамети). Злиття таких гамет дає поліплоїдную зіготу: тетраплоїдну (4 n ) — при злитті двох диплоїдних гамет, триплоїдну (3 n ) — при злитті незредукованої гамети з нормальною гаплоїдной і т.д.

  Виникнення кліток з числом хромосом 3-, 4-, 5-кратним (і більш) гаплоїдному набору, називається геномами мутаціями, а отримувані форми — еуплоїднимі. Поряд з еуплоїдієй часто зустрічається анеуплоїдія, коли з'являються клітки із зміною числа окремих хромосом в геномі (наприклад, в цукрового очерету, пшенично-житніх гібридів і ін.). Розрізняють автополіплоїдію кратне збільшення числа хромосом одного і того ж вигляду, і аллополіплоїдію кратне збільшення числа хромосом в гібридів при схрещуванні різних видів (міжвидова і міжродова гібридизація).

  В поліплоїдних форм рослин незрідка спостерігається гігантизм — збільшення розмірів кліток і органів (листя, квіток, плодів), а також підвищення вмісту ряду хімічних речовин, зміна термінів цвітіння і плодоносіння. Ці особливості частіше спостерігаються в перекрестноопиляющихся форм, чим в самоопилітелей. Господарсько-корисні якості поліплоїдов відвіку привертали увагу селекціонерів, що привело до розгортання робіт по штучному здобуттю поліплоїдов, які представляють важливе джерело мінливості і можуть бути використані як вихідний матеріал для селекції (наприклад. триплоїдний цукровий буряк, тетраплоїдна конюшина, редис і ін.). Звичайний недолік автополіплоїдов — низька плодючість. Проте після тривалого відбору можна отримати лінії з досить високою плодючістю. Непогані результати дає створення штучних синтетичних популяцій, складених з найбільш плідних ліній автополіплоїдов деяких перекрестноопиляющихся рослин, наприклад іржі.

  Не менше значення в селекції мають і аллополіплоїди. Хромосомні набори, що входять до складу аллополіплоїдов, не однакові; вони розрізняються набором генів, що містяться в них, а інколи формою і числом хромосом. При схрещуванні рослин різних пологів, наприклад іржі і пшениці, виникає гібрид з гаплоїдним набором іржі і гаплоїдним набором пшениці. Такий гібрид стерильний і лише подвоєння числа хромосом кожної рослини, тобто здобуття амфідіплоїдов, може нормалізувати мейоз і відновити плодючість. Аллополіплоїдія може бути методом синтезу нових форм на основі гібридизації. Класичний приклад такого синтезу — здобуття Р. Д. Карпеченко рафанобрассики — гібрида редьки і капусти з 36 хромосомами (18 від редьки і 18 від капусти). Селекціонерами (у СРСР — Ст Е. Пісаревим, Н. Ст Цициним, А. І. Державіним, А. Р. Жебраком і ін.) аллополіплоїди отримані в значного числа видів рослин. Більшість культурних рослин, що обробляються людиною, — поліплоїди.

  П. мала величезне значення в еволюції дикорослих і культурних рослин (вважають, що біля третини всіх видів рослин виникли за рахунок П., хоча в деяких групах наприклад в хвойних, грибів, це явище спостерігається рідко), а також деяких (переважно партеногенетичних) груп тварин. Доказом ролі П. в еволюції служать т.з. поліплоїдниє ряди, коли види одного роду або сімейства утворюють еуплоїдний ряд із збільшенням числа хромосом, кратним основному гаплоїдному (наприклад, пшениця Triticum monococcum має 2 n = 14 хромосом, Tr. turgidum і ін. — 4 n = 28, Tr. aestivum і ін. —6 n = 42). Поліплоїдний ряд видів роду паслін (Solanum) представлений рядом форм з 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Серед партеногенетічеськи тварин, що розмножуються, поліплоїдниє види не менше части, чим серед апоміктічеських рослин (див. Апоміксис, Партеногенез ) . Радянському ученому Б. Л. Астаурову вперше удалося штучно отримати плідну поліплоїдную форму (тетраплоїд) з гібридів двох видів шовкопряда: Bombyx mori і Ст mandarina. На підставі цих робіт їм запропонована гіпотеза непрямого (через партеногенез і гібридизацію) походження раздельнополих поліплоїдних видів тварин в природі. Див. також Відообразованіє .

 

  Літ.: Бреславец Л. П., Поліплоїдія в природі і досвіді, М. 1963; Експериментальна поліплоїдія в селекції рослин. Сб. ст., Новосиб., 1966; Майр Е., Зоологічний вигляд і еволюція, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1968; Астауров Би. Л., Експериментальна поліплоїдія і гіпотеза непрямого (опосередкованого партеногенезом) походження природної поліплоїдії у бісексуальних тварин, «Генетика», 1969, т. 5 № 7; його ж, Experimental polyploidy in animals, «Annual Review of Genetics», 1969, v. 3; його ж, Партеногенез і поліплоїдія в еволюції тварин, «Природа», 1971 № 6; Жуковський П. М., Еволюційні аспекти поліплоїдії рослин, там же; Карпеченко Р. Д., Ізбр. праці, М., 1971.

  М. Е. Лобашев.