Відообразованіє
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Відообразованіє

Відообразованіє , процес виникнення нових видів . З учення Ч. Дарвіна про походження видів і всього подальшого розвитку біологічних наук (див. Дарвінізм, Еволюційне учення ) неминуче витікає, що види змінюються в часі, набуваючи нові ознаки і властивості, і диференціюються так, що з одного вигляду утворюються два або більше нових. Провідним і єдиним направляючим чинником Ст є природний відбір . Спостерігати процес Ст в природі можна лише в дуже окремих випадках: Ст охоплює періоди, життя декількох поколінь людей, що значно перевищують тривалість, або протікає вузько локально, в окремих популяціях «старого» вигляду, вислизаючи від безпосереднього спостереження дослідників. Тому можливі лише теоретичні уявлення про механізм Ст в природі. Для створення і розвитку таких вистав є дві основні дороги: 1) порівняльне вивчення різних фаз і мір внутрівидового диференціювання (географічні і екологічні форми) і 2) логічний розвиток уявлень про можливі механізми Ст, почерпнутих з різних областей генетики, у тому числі і цитогенетики (зміна каріотипів і частот генів в популяціях, цінність генотипів при відборі, механізми ізоляції і т.п).

загрузка...

  В_времена Ч. Дарвіна і в подальший період розвитку класичного еволюційного учення основним шляхом Ст вважався географічний: вважали, що географічні підвиди є «сходинками» В. Ето підтверджується існуванням географічних вікарірующих видів, близьких по своїх морфо-фізіологічніх ознаках і займаючих роздільні, але схожі за фізіко-географічнімі умовами ареали ( аллопатрія ). Про це ж свідчить і велика кількість ендемічних видів при територіальній ізоляції (наприклад, на островах). Вважалося, що значне перекривання ареалів різних видів або поширення одного вигляду в межах ареалу іншого ( симпатрія ) — явище вторинне, пов'язане з проникненням видів, що вже сформувалися, на загальну територію. Проте вже накопичені дані, що свідчать про можливість виникнення нового вигляду і в умовах симпатрії.

  Для Ст необхідне формування в природних умовах ізоляційних бар'єрів, які перешкоджали б схрещуванню, утворенню перехідних гібридних зон і згладжуванню (нівелюванню) досягнутих відмінностей між вихідною і новою формами. Поряд з різними формами географічної (територіально-механічною) ізоляції, відомі і різні форми біологічної ізоляції, які можуть бути розбиті на три основні групи: еколого-етологичеськую, морфо-фізіологічну і власне генетичну. Біологічна ізоляція приводить до зменшення вірогідності зустрічі особин різної полови в період розмноження, зниженню статевого потягу і ефективності спаровування, до падіння життєздатності або плодючості гібридів, що утворюються в результаті схрещування.

  При аллопатрічеськом Ст спочатку зазвичай виникає яка-небудь форма територіально-механічної ізоляції (розрив ареалу). Наприклад, в Палеарктіке багато видів тварин і рослин при настанні льодовиків в четвертинному періоді було відтіснено на південь, в так званих гляциальниє рефугиі (льодовикові притулки), де групи популяцій, тривало роз'єднані настанням льодовиків, існували ізольовано. За цей час у них могли виникнути ті або інші форми біологічної ізоляції. В результаті після розселення (із закінченням льодовикового періоду) на С. і вторинної зустрічі ці форми в природних умовах більш не схрещувалися, перетворившись тим самим на виразно помітні види.

  При симпатричному Ст в межах популяції вигляду первинно утворюється група особин, в тій або іншій мірі біологічно ізольована. В разі придбання яких-небудь якостей, що дають в певних умовах середовища переваги при відборі, ця група може дати початок новому симпатричному вигляду. У таких, ще не абсолютно ізольованих усередині початкового вигляду формах, може, наприклад, прискоритися накопичення хромосомних перебудов, що приводять до абсолютної генетичної ізоляції і освіти нових, але морфо-фізіологічно вельми близьких видів (у межі видів-близнят). В рослин в результаті самозапилення відносно часто можуть виникати усередині вихідного вигляду групи тетраплоїдних особин, що дають при схрещуваннях з вихідними диплоїдними особинами стерильні триплоїдні гібриди (див. Плодоїдність, Поліплоїдія ). Якщо такі форми не відмітаються відбором, вони можуть дати початок новому вигляду, що не схрещується з початковими. Це підтверджується відносно серіями поліплоїдних видів, що часто зустрічаються в рослин, в межах роду.

  Оскільки процес Ст вельми тривалий, слід чекати виявлення в природі видів, що зароджуються, остаточно ще не сформувалися. Так, в межах кругополярного ареалу чайки (срібляста, реготуха і квочка) утворюють безперервний ланцюг перехідних один в одного підвидів; крайні ланки цього ланцюга в Балтійсько-біломорському районі поводяться як виразно різні види.

  Процеси Ст не завжди причинно пов'язані з виникненням нових адаптацій (наприклад, поява тетраплоїдов в рослин); останні можуть супроводити географічним Ст, якщо первинно утворюється та або інша форма екологічної ізоляції. У більшості ж випадків, мабуть, нові адаптації легше виникають після настання тієї або іншої міри ізоляції нового вигляду, коли припиняється нівелювання відмінностей між формами, починається міжвидова конкуренція і прискорюється можливість освіти нових екологічних ніш . Адаптивні і неадаптивні зміни вигляду в часі можна прослідити в межах фратрій . Всі процеси Ст в природі комплексні і протікають під тиском різних елементарних еволюційних чинників, що по-різному впливають на змішаний генотіпічний склад популяцій (див. Мікроеволюція ).

  Літ.: Дарвін Ч., Походження видів шляхом природного відбору..., Соч., т. 3, М-код.—Л., 1939; Сімпсон Д., Темпи і форми еволюції, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1948; 3авадський До. М., Вигляд і відообразованіє, Л., 1968; Майр Е., Зоологічний вигляд і еволюція, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1968; Тімофєєв-Ресовський Н. Ст, Воронцов Н. Н., Яблоков А. Ст, Короткий нарис теорії еволюції, М., 1969.

  Н. Ст Тімофєєв-Ресовський, Н. Ст Глотов, Ст І. Іванов.