Еволюційне учення
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Еволюційне учення

Еволюційне вчення (біол.), комплекс знань про історичний розвиток (еволюції) живої природи. Е. в. займається аналізом становлення адаптації (пристосувань), еволюції індивідуального розвитку організмів ( онтогенезу ), чинників, що направляють еволюцію, і конкретних доріг історичного розвитку ( філогенезу ) окремих груп організмів і органічного світу в цілому. Основу Е. в. складає еволюційна теорія. ДО Е. в. відносяться також концепції походження життя і походження людини.

загрузка...

  Історія Е. в. Перші уявлення про розвиток життя, що містяться в працях Емпедокла, Демокріта, Лукреция Кара і інших античних філософів, носили характер геніальних припущень і не були обгрунтовані біологічними фактами. У 18 ст в біології сформувався трансформізм вчення про змінність видів тварин і рослин, що протиставлялося креационізму, заснованому на концепції божеств. творіння і незмінності видів. Видний трансформізм 2-а підлога.(половина) 18 і 1-а підлога.(половина) 19 вв.(століття)— Ж. Бюффон і Е. Ж. Сент-Ілер у Франції, Е. Дарвін в Англії І. В. Гете в Германії, К. Ф. Рулье в Росії — обгрунтовували змінність видів головним чином двома фактами: наявністю перехідних форм між близькими видами і єдністю плану будови організмів великих груп тварин і рослин. Проте вони не розглядали причин і чинників зміни видів.

  Перша спроба створення цілісної еволюційної теорії належить французькому дослідникові природи Ж. Б. Ламарку, що виклав в своїй «Філософії зоології» (1809) уявлення про рушійні сили еволюції. Згідно з Ламарком, перехід від нижчих форм життя до вищих — градація відбувається в результаті іманентного і загального прагнення організмів до досконалості. Різноманітність видів на кожному рівні організації Ламарк пояснював дією умов середовища, що модифікує градацію. Згідно з першим «законом» Ламарка, вправа органів приводить до їх прогресивної розвитку, а невправа — до редукції; згідно з другим «законом», результати вправи і невправи органів при достатній тривалості дії закріплюються в спадковості організмів і далі передаються з покоління в покоління вже незалежно від дій середовища, що викликали їх (див. Ламаркізм, Придбані ознаки ). «Закони» Ламарка засновані на помилковому уявленні про те, що природі властиві прагнення до вдосконалення і спадкоємство організмами благопріобретенних властивостей.

  Дійсні чинники еволюції розкрив Ч. Дарвін, тим самим створивши науково обгрунтовану еволюційну теорію (викладена в книзі «Походження видів шляхом природного відбору, або Збереження благопріятствуємих порід в боротьбі за життя», 1859). Рушійними силами еволюції, по Дарвіну (див. Дарвінізм ), є: невизначена мінливість — спадково обумовлена різноманітність організмів кожної популяції будь-якого вигляду, боротьба за існування, в ході якої гинуть або усуваються від розмноження менш пристосовані організми, і природний відбір — переживання більш пристосованих особин, в результаті якого накопичуються і підсумовуються корисні спадкові зміни і виникають нові адаптації. Ламаркізм і дарвінізм в трактуванні еволюції діаметрально протилежні: ламаркізм еволюцію пояснює адаптацією, а дарвінізм адаптацію — еволюцією. Окрім ламаркізму, існує ще ряд концепцій, заперечливих значення відбору, як рушійної сили еволюції (див. Автогенез, Мутационізм, Номогенез і ін.). Розвиток біології підтвердив правильність дарвіновської теорії. Тому в сучасній біології терміни «дарвінізм» і «Е. у.» часто уживаються як синоніми. Близький по сенсу і термін «синтетична теорія еволюції», який підкреслює поєднання (синтез) основні положень теорії Дарвіна, генетики і ряду еволюційних узагальнень ін. областей біології.

  Сучасне Е. в. Розвиток генетики дозволив зрозуміти механізм виникнення невизначеною спадків. мінливості, що надає матеріал еволюції. У основі цього явища лежать стійкі зміни спадкових структур — мутації . Мутаційна мінливість не направлена: знов виникаючі мутації не адекватні умовам довкілля і, як правило, порушують вже існуючі адаптації. Для організмів, що не мають оформленого ядра (див. Прокаріоти ), мутаційна мінливість служить основним матеріалом еволюції. Для організмів, клітки яких мають оформлене ядро (див. Еукаріоти ), велике значення має комбінатівная мінливість — комбінування генів в процесі статевого розмноження. Елементарною одиницею еволюції є популяція . Відносна відособленість популяцій приводить до їх репродуктивної ізоляції обмеженню свободи схрещування особин різних популяцій. Репродуктивна ізоляція забезпечує унікальність генофонду генетичного складу кожної популяції — і тим самим можливість її самостійної еволюції. В процесі боротьби за існування виявляється біологічна разнокачественность складових популяцію особин, визначувана комбінатівной і мутаційною мінливістю. При цьому частина особин гине, а інші виживають і розмножуються. В результаті природного відбору знов виникаючі мутації комбінуються з генами вже минулих відбір особин, їх фенотипічне вираження міняється, і на їх основі виникають нові адаптації. Т. о., саме відбір є головним рушійним чинником еволюції, що обумовлює виникнення нових адаптацій, перетворення організмів і відообразованіє. Відбір може виявлятися в різних формах: що стабілізує, забезпечує збереження в незмінних умовах середовища що вже сформувалися адаптації, рушійний, або ведучий, що приводить до вироблення нових адаптацій, і дізруптівний, або що розриває, обумовлює виникнення поліморфізму при різноспрямованих змінах місця існування популяції. У сучасному Е. в. уявлення про чинниках еволюції збагатилося виділенням популяції як елементарної одиниці еволюції, теорією ізоляції і поглибленням теорії природного відбору. Аналіз ізоляції, як чинника, що забезпечує збільшення різноманітності життєвих форм, лежить в основі сучасних уявлень про відообразованії і структурі вигляду. Якнайповніше вивчене аллопатрічеськоє відообразованіє (див. Аллопатрія ), пов'язане з розселенням вигляду і географічних ізоляцією околичних популяцій. Менш вивчене симпатричне відообразованіє (див. Симпатрія ), обумовлене екологічною, хронологічною або етологичеськой (поведінковою) ізоляцією. Еволюційні процеси, що протікають усередині вигляду і завершуються відообразованієм, часто об'єднують під загальною назвою мікроеволюції . Макроеволюцією називається історичний розвиток груп організмів (таксонов) надвідового рангу. Еволюція надвідових таксонов є результатом відообразованія, що відбувається під дією природного відбору. Проте використання різних масштабів часу (еволюція великих таксонов складається з багатьох етапів відообразованія) і методів вивчення (використання даних палеонтології, порівняє. морфології, ембріології і ін.) дозволяє виявити закономірності, що вислизають при вивченні мікроеволюції. Найважливішими завданнями концепції макроеволюції є аналіз співвідношення індивідуального і історичного розвитку організмів, аналіз закономірностей філогенезу і головних напрямів еволюційного процесу. У 1866 німецький дослідник природи Е. Геккель сформулював біогенетичний закон, згідно з яким в онтогенезі коротко повторюються етапи філогенезу даної систематичної групи. Мутації виявляються у фенотипі дорослого організму в результаті того, що вони змінюють процеси його онтогенезу. Тому природний відбір дорослих особин приводить до еволюції процесів онтогенезу — взаїмозавісимостей органів, що розвиваються, названих І. І. Шмальгаузеном онтогенетичними кореляціями. Перебудова системи онтогенетичних кореляцій під дією рушійного відбору приводить до виникнення змін — філембріогенезов, за допомогою яких в ході філогенезу формуються нові ознаки організмів. В тому випадку, якщо зміна відбувається на кінцевій стадії розвитку органу, здійснюється подальша еволюція органів предків (див. Анаболія ); бувають також відхилення онтогенезу на проміжних стадіях, що приводить до перебудови органів (див. Девіація ); зміна закладки і розвитку ранніх зачатків може приводити до виникнення органів, відсутніх у предків (див. Архаллаксис ). Проте еволюція онтогенетичних кореляцій під дією стабілізуючого відбору приводить до збереження лише тих кореляцій, які найнадійніше забезпечують процеси онтогенезу. Ці кореляції і є рекапітуляціями — повтореннями в онтогенезі нащадків станів філогенезу предків; завдяки ним забезпечується біогенетичний закон. Напрям філогенезу кожної систематичної групи визначається конкретним співвідношенням середовища, в якому протікає еволюція даного таксона, і його організації. Дивергенція (розбіжність ознак) два або декілька таксонов, що виникають від загального предка, обумовлена відмінностями в умовах середовища; вона починається на рівні популяції обумовлює збільшення числа видів і продовжується на рівні надвідових таксонов. Саме дивергентною еволюцією (обумовлена таксономічна різноманітність живих істот. Рідше зустрічається паралельна еволюція. Вона виникає в тих випадках, коли первинно дівергировавшие таксони залишаються в схожих умовах середовища і виробляють на основі схожої, успадкованої від загального предка, організації схожі пристосування. Конвергенція (сходження ознак) відбувається в тих випадках коли неродинні таксони пристосовуються до однакових умов. Біологічний прогрес може досягатися шляхом загального підвищення рівня організації, що обумовлює адаптацію організмів до умов середовища, ширших і всілякіших, ніж ті, в яких мешкали їх предки. Такі зміни — ароморфози виникають рідко і обов'язково змінялися алломорфозамі дивергенцією і пристосуванням до більш приватних умов в процесі освоєння нового місця існування. Вироблення вузьких адаптації у філогенезі групи приводить до спеціалізації. Виділені Шмальгаузеном 4 основних типа спеціалізації — теломорфоз, гипоморфоз, гіперморфоз і катаморфоз розрізняються по характеру пристосувань, але всі приводять до уповільнення темпів еволюції і через втрату органами спеціалізованих тварин мультіфункциональності — до зниження еволюційної пластичності. При збереженні стабільних умов середовища спеціалізовані види можуть існувати необмежено довго. Так виникають «живі копалини» наприклад багато пологів молюсків і плеченогих, що існують з кембрію до наших днів. При різких змінах умов життю спеціалізовані види вимирають, тоді як пластичніші встигають адаптуватися до цих змін. Е. в. і головним чином його теоретичне ядро — еволюційна теорія — служать як важливим природничонауковим обгрунтуванням діалектичного матеріалізму, так і одній з методологічних основ сучасної біології.

  Літ.: Філіпченко Ю. А., Еволюційна ідея в біології, 2 видавництва, М., 1926; Ламарк Же. Б., філософія зоології, пер.(переведення) з франц.(французький), т. 1—2, М. — Л., 1935—37; Дарвін Ч., Походження видів шляхом природного відбору. Соч., т. 3, М.— Л., 1939; Сімпсон Дж. Р., Темпи і форми еволюції, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1948; Давіташвілі Л. Ш., Сучасний стан еволюційного учення на Заході, М., 1966; Шмальгаузен І. І., Проблеми дарвінізму, 2 видавництва, Л., 1969; Завадський До. М., Розвиток еволюційної теорії після Дарвіна, Л., 1973; Майр Е., Популяції, види і еволюція, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1974; Мідників Би. М., Дарвінізм в XX столітті, М., 1975; Яблоков А. Ст, Юсуфов А, Р., Еволюційне учення, М., 1976; Неручев С. Р., Епохи радіоактивності в історії Землі і розвиток біосфери, «Геологія і геофізика», 1976 №2; Берг Л. С., Праці по теорії еволюції, Л., 1977; Тімофєєв-Ресовський Н. Ст, Воронцов Н. Н., Яблоков А. Ст Короткий нарис теорії еволюції, 2 видавництва, М., 1977; Завадський До. М., Колчинський Е. І., Еволюція еволюції, Л., 1977.

  А. С. Северцов.