Природний відбір
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Природний відбір

Природний відбір, основний рушійний чинник еволюції живих організмів. До думки про існування Е. о. прийшли незалежно один від одного і майже одночасні декілька англійських натуралістів: В. Уеллс (1813), П. Метью (1831), Е. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвін (1858, 1859); але лише Дарвін зумів розкрити значення цього явища як головного чинника еволюції і створив теорію Е. о. На відміну від того, що проводиться людиною штучного відбору, Е. о. обумовлюється впливом на організми довкілля. Згідно з Дарвіном, Е. о. — це «переживання найбільш пристосованих» організмів, унаслідок якого на основі невизначеної (неадекватного діям зовнішнього середовища) спадкової мінливості у ряді поколінь відбувається еволюція.

загрузка...

  Е. о. можуть піддаватися не лише окремі організми, але і групи їх (різновиди, раси). Радянський біолог І. І. Шмальгаузен розвинув (1946) уявлення про груповий відбір — виживання популяцій, видів, пологів, сімейств, загонів і тому подібне Але оскільки груповий відбір відбувається на основі переживання організмів, з яких складаються ці групи, що веде роль в еволюції грає і ідівідуальний Е. о. — відбір найбільш пристосованих особин. Мутаційний процес (див. Мутація ), що безперервно йде, змінює генотипи, і вільне схрещування (див. Панміксія ) забезпечують генетичну різноманітність популяції. Мутації і їх комбінації, виявляючись в фенотипі, обумовлюють фенотипічну різноманітність організмів (невизначена мінливість, по Дарвіну). В результаті особини даної популяції різно реагують навіть на одні і ті ж чинники зовнішнього середовища. Біологічна разнокачественность особин в популяції і високі темпи розмноження, що приводять до недоліку життєвих засобів, — їжі, притулків і т. п., служать передумовами боротьби за існування, в ході якої частина особин популяції гине, елімініруєтся, а частина виживає, відбирається. Таким чином, Е. о. може відбуватися лише за наявності мутаційної мінливості, що створює матеріал для відбору, і представляє головний (але не єдиний) чинник еволюції. Чим гостріше боротьба за існування, тим сильніше елімінація (загибель особин або груп організмів) і тим строго Е. о. Але дуже різкі зміни зовнішнього середовища викликають масову загибель — невиборчу елімінацію, при якій, як і за відсутності загибелі, відбору бути не може. Е. о. йде лише при виборчій елімінації — загибелі менш пристосованих особин. Що вижили, минулі Е. о. особини, розмножуючись, передають потомству свої спадкові особливості (свої генотипи), що і забезпечує можливість пристосовного розвитку наступного покоління: Е. о. йде по фенотіпам, але відбираються генотипи. Значення Е. о. не у виживанні як такому, а в тому, що особини, що вижили, залишають потомство.

  Спрямованість Е. о., що обумовлює і напрям еволюції, залежить не лише від змін зовнішнього середовища, але і від характеру спадкових ухилень, які, володіючи перевагами в умовах існування, що змінилися, піддаються відбору в даний момент. Тому в популяціях одного і того ж вигляду, що навіть знаходяться в дуже схожих умовах, можуть відбиратися різні ухилення, що приводить до різних напрямів Е. о. В той же час, як би часто не виникали непристосовувальні в даних умовах ухилення, вони будуть елімініроваться і не зроблять впливу на напрям відбору. Отже, мінливість сама по собі не може визначати напряму еволюції.

  Е. о. виступає в двох основних формах — що стабілізує і рушійною. Відкритий Шмальгаузеном стабілізуючий відбір спостерігається серед організмів даної групи за постійних умов існування. В цьому випадку всі знов виникаючі мутації виявляються шкідливими, оскільки порушують пристосованість до довкілля, що склалася в ході передуючої еволюції групи, нові пристосування не розвиваються, а зберігається вже досягнута пристосовна норма. Рушійна форма Е. о., відкрита Дарвіном, виявляється при зміні зовнішнього середовища. Тоді спадкове ухилення, співпадаюче з напрямом зміни умов існування, підхоплюється Е. о. Зрештою, унаслідок загибелі особин, що не володіють перевагами в новому місці існування, корисне ухилення поступово поширюється в популяції. Якщо відбором підхоплено одне ухилення, найбільш вигідне в даних умовах, популяція перебудовується як єдине ціле; але інколи відбувається відбір декілька якісно різних ухилень, приблизно однаково пристосовних по відношенню до одного і тому ж чинника середовища. У такому випадку виникає декілька напрямів еволюції однієї і тієї ж популяції, відбувається т.з. дізруптівний відбір. У природі постійно співіснують обидві форми Е. о. Можна говорити лише про переважання рушійної або стабілізуючої форми на даному етапі еволюції досліджуваної групи. Стабілізуючий відбір охороняє ознаки, що мають в певних умовах існування пристосовне значення, рушійний — «створює» нові пристосування.

  Завдяки Е. о. будь-яка популяція володіє відомим рівнем пристосованості до довкілля, що дозволяє організмам, складовим цю популяцію, витримувати боротьбу за існування. У цьому виражається підтримуюча роль Е. о. Але підтримуваний відбором рівень пристосованості забезпечує виживання особин в тих умовах, до яких вони пристосовані. Тому розподіл організмів в межах області поширення даного вигляду буває нерівномірним, вони частіше виживають в більш відповідних умовах. Так впливає Е. о. і на географічне поширення організмів: у сприятливішому місці існування виникають скупчення, менш сприятлива — виявляється незаселеною. У цьому виражається розподільна роль Е. о., що визначає структуру популяції вигляду.

  Лише завдяки Е. о. з'являються нові пристосування. Мутаційна мінливість без Е. о. (безконтрольне накопичення мутацій, по Шмальгаузену) приводить до втрати пристосованості. В ході Е. о. перетвориться сама мінливість: на додаток до кожного спадкового ухилення, що дає хоч би часткові переваги при зміні зовнішнього середовища, Е. о. підхоплює всі мутації генів-модифікаторів, що підвищують пристосовне значення даного спадкового ухилення і що знижують його непристосовувальні прояви (див. Плейотропія ). В процесі мутації генів-модифікаторів і комбінування мутацій, що йде під контролем Е. о. (схрещуються лише особини, минулі Е. о.), новий ген мутанта, спочатку зазвичай рецесивний, стає домінантним. Відповідно до знов виникаючого пристосування завдяки корелятивній мінливості перебудовується весь організм. Паралельно в результаті переважної елімінації особин, що не мають нового пристосування, перетвориться вся популяція. У створенні нових пристосувань, в еволюційній перебудові організмів, в перетворенні популяцій, що приводить до відообразованію, виражається творча роль Е. о., що визначає прогресивну еволюцію. Саме цей, найбільш важливий результат дії Е. о. і обумовлює його значення як рушійного чинника еволюції — значення, з приводу якого Дарвін писав: «Я не убачаю межі діяльності цієї сили, повільно і що прекрасно пристосовує кожну форму до найскладніших життєвих стосунків» (Соч., т. 3, М. — Л., 1939, с. 651).

  Е. о. інколи порівнюють з ситом, через яке проходять камінчики певної величини. Ця аналогія з ситом, проте, не вірна, оскільки «камінчики», що проходять через «сито» відбору, можуть змінюватися перед наступним «просіюванням». Тому погляди, що відводять відбору лише елімінірующую роль, неминуче ведуть до визнання ламаркістського принципу спадкоємства благопріобретенних ознак (знехтуваного сучасною біологією) і до ідеалістичного розуміння еволюції живих істот (див. Арістогенез, Номогенез ).

 

  Літ.: Холден Дж., Чинники еволюції, переклад з англійського, М. — Л., 1935; Дарвін Ч., Соч., т. 3, М., 1939; Симпеон Дж., Темпи і форми еволюції, переведення з англійського, М., 1948; Шмальгаузен І. І., Чинники еволюції, 2 видавництва, М., 1968; його ж, Проблеми дарвінізму, 2 видавництва, П., 1969.

  А. А. Парамонов, А. С. Северцов.