Гетерозис
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Гетерозис

Гетерозис (від греч.(грецький) heteroiosis — зміна, перетворення), «гібридна сила», прискорення зростання і збільшення розмірів, підвищення життєстійкості і плодючості гібридів першого покоління при різних схрещуваннях як тварин, так і рослин. У другому і подальших поколіннях Р. зазвичай затухає. Розрізняють дійсний Р. — здатність гібридів залишати велике число плідних нащадків, і гігантизм — збільшення всього гібридного організму або окремих його частин. Р. виявлений у всіляких багатоклітинних тварин і рослин (в т.ч. і самоопилітелей). Схожі з Р. явища спостерігаються при статевому процесі і в деяких одноклітинних. В з.-х.(сільськогосподарський) тваринних і оброблюваних рослин Р. незрідка приводить до значного підвищення продуктивності і врожайності (див. нижчий — Гетерозис в сільському господарстві).

загрузка...

  Р. і зворотна йому інбредная депресія (див. Інбридинг ) були відомі вже древнім грекам, зокрема Арістотелю. Перші наукові дослідження Р. в рослин проведені німецьким ботаніком І. Кельрейтером (1760). Ч. Дарвін узагальнив спостереження про користь схрещувань (1876), зробивши тим самим великий вплив на роботи І. В. Мічуріна і багатьох ін. селекціонерів. Термін «Г.» запропонував американський генетик Г. Шелл (1914); він перший отримав «подвійні» міжлінійні гібриди кукурудзи. Основи методу промислового вирощування цих гібридів розробив Д. Джонс (1917). Вживання гібридизації в сільському господарстві розширюється з року в рік, що стимулює і теоретичні дослідження Г. Особі з сильно вираженим Р. мають переваги при природному відборі, і тому прояви Р. посилюються, що сприяє збільшенню генетичною мінливості . Незрідка виникають стійкі генетичні системи, що забезпечують переважне виживання гетерозигот по багатьом генам.

  Дослідження Р., окрім звичайного вивчення морфологічних ознак, вимагає вживання фізіологічних і біохімічних методик, що дозволяють виявити тонкі відмінності між гібридами і вихідними формами. Почато вивчення Р. і на молекулярному рівні: зокрема, в багатьох гібридів досліджується будова специфічних білкових молекул — ферментів, антигенів і ін.

  По Дарвіну, Р. обумовлений об'єднанням в заплідненій яйцеклітині різнорідних спадкових завдатків. На цій основі виникли дві головні гіпотези про механізм Г. Гипотеза гетерозиготності («наддомінування», «одингенного» Р.) була висунута американськими дослідниками Е. Істом і Г. Шеллом (1908). Два стани (два аллеля) одного і того ж гена при їх поєднанні в гетерозиготі доповнюють один одного в своїй дії на організм. Кожен ген управляє синтезом певного поліпептиду. В гетерозиготи синтезуються декілька різних білкових ланцюжків замість однієї і незрідка утворюються гетерополімери — «гібридні» молекули (див. Комплемент ); це може дати їй перевагу. Гіпотезу домінантності (підсумовування домінантних генів) сформулювали американські біологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) і ін. Мутації (зміни) генів в загальній масі шкідливі. Захистом від них служить збільшення домінантності «нормальних» для популяції генів (еволюція домінантності). Поєднання в гібрида сприятливих домінантних генів двох батьків приводить к Г. Обидві гіпотези Р. можуть бути об'єднані концепцією генетичного балансу (американський учений Дж. Лернер, англійський До. Досвідчений, російський генетик Н. Ст Турбін). У основі Р., мабуть, лежить взаємодія як алельних, так і неалельних генів; проте у всіх випадках Р. пов'язаний з підвищеною гетерозиготністю гібрида і його біохімічним збагаченням, що і обумовлює посилення обміну речовин. Особливий практичний і теоретичний інтерес представляє проблема закріплення Г. Она може бути вирішена шляхом подвоєння хромосомних наборів (див. Поліплоїдія ), створення стійких гетерозиготних структур і використання всіх форм апоміксиса, а також вегетативного розмноження гібридів. Ефект Р. може бути закріплений і при подвоєнні окремих генів або невеликих ділянок хромосом. Роль таких дуплікаций в еволюції дуже велика; тому Р. слід розглядати як важливий етап на дорозі еволюційного прогресу.

  Ст С. Цегли.

 

  Гетерозис в сільському господарстві. Використання Р. в рослинництві — важливий прийом підвищення продуктивності рослин. Урожай гетерозісних гібридів на 10—30% вищий, ніж в звичайних сортів. Для використання Р. у виробництві розроблені економічно рентабельні способи здобуття гібридного насіння кукурудзи, томатів, баклажанів, перцю, лука, огірків, кавунів, гарбуза, цукрового буряка, сорго, іржі, люцерни і ін. з.-х.(сільськогосподарський) рослин. Особливе положення займає група вегетативно розмножуваних рослин, в яких можливе закріплення Р. в потомстві, наприклад сорти картоплі і плодово-ягідних культур, виведені з гібридного насіння. Для використання Р. з практичною метою застосовуються міжсортові схрещування гомозиготних сортів рослин, що самозапилюються, міжсортові (міжпопуляції) схрещування самоопиленних ліній перекрестноопиляющихся рослин (парні, трилінійні, подвійні — чотирьохлінійні, множинні) і сортолінейниє схрещування. Перевага певних типів схрещування для кожної з.-х.(сільськогосподарський) культури встановлюється на основі економічної оцінки. Усуненню труднощів В здобутті гібридного насіння може сприяти використання цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦМС), властивості несумісності в деяких перекрестноопиляющихся рослин і інших спадкових особливостей в структурі квітки і суцвіття, що виключають великі витрати на кастрацію. При виборі батьківських форм для здобуття гетерозісних гібридів оцінюють їх комбінаційну здатність. Спочатку селекція в цьому напрямі зводилася до виділення кращих по комбінаційній цінності генотипів з популяцій свободноопиляющихся сортів на основі інбридинга у формі примусового самозапилення. Розроблені методи оцінки і підвищення комбінаційної здатності ліній і ін. груп рослин, використовуваних для схрещувань.

  Найбільший ефект у використанні Р. досягнутий на кукурудзі. Створення і впровадження в виробництво гібридів кукурудзи дозволило підвищити на 20—30% валових зборів зерна на величезних площах, займаних цією культурою в різних країнах світу. Створені гібриди кукурудзи, що поєднують в собі високу врожайність з хорошою якістю насіння, посухостійкістю і імунітетом до різних хвороб. Районують гетерозісниє гібриди сорго (Гібрид Ранній 1, Гібрид Схід), гетерозісниє міжсортові гібриди цукрового буряка, з яких найбільшого поширення набув Ялтушковський гібрид. Для здобуття гетерозісних форм все ширше використовуються лінії цукрового буряка із стерильним пилком. Явища Р. встановлені також в багатьох овочевих і олійних культур. Отримані перші результати у вивченні Р. в гібридів пшениці першого покоління, створені стерильні аналоги і відновники фертильності (плодючості), виявлені джерела ЦМС в пшениці.

  В тваринництві явища Р. спостерігаються при гібридизації, міжпородному і внутрішньопорідному (міжлінійному) схрещуванні і забезпечують помітне підвищення продуктивності з.-х.(сільськогосподарський) тварин. Найбільшого поширення набуло використання Р. при промисловому схрещуванні . У птахівництві при схрещуванні яйценоских порід курнув, наприклад леггорнів з австралорпамі, родайландамі і ін., яйценоскість помісей першого покоління зростає на 20—25 яєць в рік; схрещування м'ясних порід курнув з яєчними для м'яса обумовлює підвищення м'ясних якостей (див. Бройлер ); Р. по комплексу ознак отримують при схрещуванні близькоспоріднених ліній курей однієї породи або при міжпородних схрещуваннях. У свинарстві, вівчарстві і скотарстві промисловим схрещуванням користуються для здобуття Р. по м'ясній продуктивності, що виражається у підвищенні скороспілості і живої ваги тварин, збільшенні забійного виходу, поліпшенні якості туші. Свиней м'ясо-сальних (комбінованих) порід схрещують з кабанами м'ясних порід. Дрібних малопродуктивних овець місцевих порід схрещують з баранами шерстних для м'яса порід, тонкорунних маток — з баранами скороспілих м'ясних або напівтонкорунних порід. Для підвищення м'ясної продуктивності корів молочних, молочно-м'ясних і місцевих м'ясних порід схрещують з биками спеціалізованих м'ясних порід.

  Літ.: Дарвін Ч., Дія перехресного запилення і самозапилення на рослинному світі, пер.(переведення) з англ.(англійський), М-кодом.—Л., 1939; Цегельників Ст С., Генетичні основи гетерозису, в збірці: Питання еволюції, біогеографія, генетики і селекції, М., 1960; Гібридна кукурудза. Збірка переведень, М., 1964; Об'єднана наукова сесія по проблемах гетерозису. Тези доповідей, ст 1—6, М., 1966; Використання гетерозису в тваринництві. [Матеріали конференції], Барнаул, 1966; Гетерозис в тваринництві. Бібліографічний список, М., 1966; Гужов Ю. Л., Гетерозис і урожай М., 1969; Брюбейкер Дж. Л., Сільськогосподарська генетика, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1966; Турбін Н. Ст, Хотильова Л. Ст, Використання гетерозису в рослинництві. (Огляд), М., 1966; Цегельників Ст С., Загальна теорія гетерозису, l. Генетичні механізми, «Генетика», 1967 № 10; Fincham J. R. S., Genetic complementation, N. Y. — Amst., 1966.