Гібридизація
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Гібридизація

Гібридизація , схрещування організмів, що розрізняються спадковістю, тобто одній або великим числом пар аллелей (станів генів), а отже, — одній або великим числом пар ознак і властивостей. Схрещування особин, що належать до різних видів або ще менш родинних таксономічних категорій, називають віддаленими Г. Ськрещиваніє підвидів, сортів або порід називають внутрішньовидовий Р. Г. Процесс, переважно природною, спостерігали дуже давно. Жівотниє- гібриди (наприклад, мули) існували вже за 2 тис. років до н.е.(наша ера) Можливість штучного здобуття гібридів вперше передбачив німецький учений Р. Камераріус (1694): вперше штучну Р. здійснив англійський садівник Т. Ферчайлд, схрестивши в 1717 різних видів цвях. Засновником учення про поле і Г. в рослин вважається І. Р. Кельрейтер, що отримав гібриди двох видів тютюну, — Nicotiana paniculata і N. rustica (1760). Дослідами по Р. гороху Р. Мендель заклав наукові основи генетики. Величезне число дослідів по Р. провів Ч. Дарвін .

загрузка...

  Суть Р. полягає в злитті при заплідненні генотіпічеськи різних статевих кліток і розвитку з зіготи нового організму, що поєднує спадкові завдатки батьківських особин. До явищ Р. відноситься також копуляция в одноклітинних організмів. Для першого покоління гібридів часто характерний гетерозис, що виражається в кращій пристосовності, більшій плодючості і життєздатності організмів. Р., а також мутації — основні джерела спадкової мінливості, одного з головних чинників еволюції.

  При природній Р., такій, що відбувається в природі, і штучною Р., такою, що проводиться людиною в селекції і з ін. цілями, квітки материнської форми запилюються пилком ін. вигляду (сорти) рослин або злучаються тварини різних видів (підвидів, порід). Статевий процес забезпечує об'єднання геномів і супроводиться злиттям ядер статевих кліток — каріогамієй. Тому здобуття т.з. вегетативних гібридів неможливо. Описані деякими авторами «вегетативні» гібриди — не що інше, як тканинні химери .

  В тваринництві внутрівидова Р. служить методом промислового розведення, при якому злучаються особини різних порід або ліній. Віддалена Р. у тварин — здобуття гібридів між різновидами, видами і пологами, наприклад між тонкорунними вівцями і архарами, великою рогатою худобою і зебу, здійснюється насилу, і гібриди їх, як правило, неплідні.

  Радянський генетик Г. Д. Карпеченко (1935) в рослин розрізняв конгруєнтниє схрещування, або Р. (внутрівидові і інколи міжвидові схрещування, при яких схрещуються батьківські пари з гомологічними хромосомами; потомство плідне), і інконгруєнтниє (як правило, це — віддалені схрещування, тобто схрещування двох особин із структурно не відповідними один одному хромосомами, з відмінностями в числі хромосом або в цитоплазмі; потомство часткове або повністю стерильно, характер розщеплювання — складний).

  Схрещування бувають прямі і зворотні (реципрокниє), наприклад гібриди ♂ А ´ ♀ У і ♀ B ´ ♂ А є реципрокнимі. Якщо гібрид схрещується з однією з батьківських форм, то схрещування називають поворотним (беккросс). Поворотне схрещування гібрида з рецесивним за ознакою, що вивчається, батьком для встановлення його гетерознготності, груп зчеплення або частот перехрещення ( кросинговера ) між зчепленими генами називають таким, що аналізує (аналітичним). Повторне поворотне схрещування гібрида з одним з батьків називають поглинювальним (що насичує); воно застосовується з метою введення в генотип А ознак генотипу В або перенесенні генома в цитоплазму ін. сорту, підвиду або вигляду. Існують також складні схрещування, звані конвергентними. Батьківські сорти схрещують спочатку попарно. Потім гібриди схрещують між собою і знов отримані гібриди схрещують один з одним. В цьому випадку часто окремі гібриди мають коштовні комбінації властивостей і ознак.

  Р. широко використовується в селекції. Залежно від цілей вживання Р. розрізняють «комбінаційну» селекцію (переслідує мету з'єднання бажаних ознак вихідних форм) і «трансгресивну» селекцію (ставить за мету здобуття і відбір генотипів, що перевершують за селектіруємому ознакою обох батьків).

  Літ.: Дарвін Ч., Зміна тварин і рослин під впливом одомашнення, Полн. собр. соч.(вигадування), т. 3, кн. 1, М. — Л., 1928;: Серебровський А. С., Гібридизація тварин, М. — Л., 1935; Карпеченко Р. Д., Теорія віддаленої гібридизації, в кн.: Теоретичні основи селекції рослин, т. 1, М. — Л., 1935; Еліот Ф., Селекція рослин і цитогенетика, пер.(переведення) з англ.(англійський). М., 1961; Дубінін Н. П., Теоретичні основи і методи роботи І. Ст Мічуріна, М., 1966; Дубінін Н. П., Глембоцкий Я. П., Генетика популяцій і селекція, М., 1967; Іванова О. А., Кравченко Н. А., Генетика, М., 1967; Гайсиновіч А. Е., Зародження генетики, М-код,, 1967; Лобашов М. Е., Генетика, 2 видавництва, Л., 1967; Жуковський П. М., Гетерозис як еволюційне явище на рослинному світі і проблема його використання в сільському господарстві «Вісник сільськогосподарських наук», 1967 № 3.

  Д. М. Щербина.

 

  Гібридизація в рослинництві . У селекції рослин найбільш поширений метод Р. форм або сортів в межах одного вигляду. За допомогою цього методу створена більшість сучасних сортів з.-х.(сільськогосподарський) рослин. Віддалена Р. — складніший і трудомісткий метод здобуття гібридів. Основна перешкода здобуття віддалених гібридів — несумісність статевих кліток схрещуваних пар і стерильність гібридів першого і подальших поколінь. Використання поліплоїдії і поворотного схрещування (беккросс) дозволяє здолати неськрещиваємость пару і стерильність гібридів. Застосовуються і ін. методи: суміш пилки, попереднє вегетативне зближення, нанесення розчину гіббереліну на рильці товкача і ін. Міра стерильності віддалених гібридів залежить від стосунків філогенезу схрещуваних видів, від наявності гомологічних хромосом або геномів в статевих клітках гібрида першого покоління. В разі повного асиндеза, тобто відсутність гомологічних хромосом, гібриди стерильні (наприклад, пшенічно-елімусниє, пшенично-житні житньо-пирійні і багато ін.).

  Техніка Р. різних з.-х.(сільськогосподарський) культур різна. Для здобуття гібридів кукурудзи намічені к Г. сорти (лінії) висівають рядами, що чергуються, і видаляють султани на материнських рослинах за декілька днів до їх цвітіння. В перекрестноопиляємих культур, наприклад іржі, застосовують кастрацію квіток материнських рослин. Кастровані колоси накривають ізоляторами разом з батьківськими квітучими колосами, поміщеними в пляшки з водою, підвішені на спеціальні коли. В плодових рослин кастрація проводиться за 1—3 дні до розпускання бутонів. Залишені жіночі квітки ізолюють марлевим мішечком в два шаруючи. Через 1—3 дні на рильця товкачів материнської рослини наносять заздалегідь зібраний пилок. Запліднені квітки знову ізолюють. Гібридне насіння, особливо при віддаленій Р., зазвичай щуплі, недорозвинені, з них важко виростити гібридну рослину. Це краще удається, якщо зародки такого насіння вичленувати і помістити на штучне живильне середовище.

  Віддалена Р. використовується для здобуття форм рослин з коштовними урожайними якостями і стійких до грибних захворювань і шкідників. Міжвидові гібриди соняшнику, отримані академіком В. С. Пустовоїтом і Г. Ст Пустовоїт, містять в насінні до 55% масла і відрізняються груповим імунітетом до хвороб і паразитів. Прикладом успішною Р. географічно віддалених форм служать отримані академіком П. П. Лукьяненко пшениці Безоста 1 і ін., що характеризуються високою врожайністю, пластичністю і ін. коштовними ознаками. Шляхом схрещування культурних видів тютюну з дикими М. Ф. Терновський створив сорти тютюну вищої якості, що володіють комплексним імунітетом до тютюнової мозаїки, борошнистої роси і пероноспорозу. Коштовні результати отримані при Р. культурних сортів картоплі з дикорослими видами. Б. С. Мохів, схрещуючи редис з капустою, отримав гібрид, в якого надземна маса використовується як салат, а підземна — як редис. Академік Н. В. Цициним залучені в Р. з культурними рослинами (пшеницею, житом, ячменем) 5 дикорослих видів Agropyrum і 3 види Elymus.

  Літ.: Пустовоїт Ст С., Міжвидові іржостійкі гібриди соняшнику, в збірці: Віддалена гібридизація рослин, М., 1960; Терновський М. Ф., Підсумки і перспективи міжвидової гібридизації в роді Nicotiana, там же; Цицин Н. Ст, Віддалена гібридизація рослин, М., 1954; його ж, Про формо- і відообразованії, в кн.: Гібриди віддалених схрещуванні і поліплоїди, М., 1963.

  Н . В . Цицин .

  Гібридизація в тваринництві . У зоотехнії розрізняють власне Р. і міжпородне схрещування тварин, потомство від яких, на відміну від гібридного називають помесним. Помісі легко схрещуються між собою і дають потомство; гібридні тварини частенько насилу можуть бути отримані, а отримані гібриди незрідка виявляються частково плі повністю безплідними, що утрудняє або робить неможливим подальше їх розведення. Труднощі Р. викликаються багатьма чинниками: відмінностями в будові статевих органів в різних видів тварин, що утрудняють акт спаровування; відсутністю статевого рефлексу у самця на самку ін. вигляду; загибеллю сперматозоїдів в статевих дорогах самок іншого вигляду; відсутністю реакції сперматозоїдів на яйцеклітину самок іншого вигляду, неможливим, що робить, запліднення; загибеллю зіготи; порушеннями в розвитку плоду, що приводять до появи виродків; повним або частковим безпліддям гібридів і т.п. В результаті вживання штучного запліднення тварин при Р. перші дві з перерахованих труднощів здобуття гібридів усунені. З питання про подолання неськрещиваємості різних видів при Р., викликаною ін. причинами, відомі лише одиничні експерименти, недостатньо перевірені або такі, що мають методичні погрішності. При повному безплідді не дають потомства обидві підлоги гібридів, при частковому — безплідна одна підлога, у ссавців зазвичай самці. Із-за безпліддя самців подальше розведення гібридів проводять шляхом схрещування гібридних самок з самцями одного з вихідних видів, що незрідка приводить до втрати коштовних особливостей гібридів. В гібридного потомства часто виникає явище гетерозису (підвищеної життєвої сили), різкіше вираженого, ніж в помісей.

  Найбільш древніми в практиці тваринництва є гібриди коня з ослом ( мул, мул) і зеброю (зеброїд), одногорбого верблюда з двогорбим (нар), яка і зебу з великою рогатою худобою. Гібридні тварини, як правило, перевершують батьківські форми по багатьом господарським корисним якостям: працездатності, витривалості, продуктивності і ін. У США схрещуванням биків браманського зебу (Індія) з коровами шортгорнськой породи отримана спеціалізована м'ясна порода великої рогатої худоби санта-гертруда (завезена до СРСР). У Аськанії-Нова шляхом Р. червоної степової худоби із зебу отримана зебувідний худоба, що відрізняється вищим вмістом жиру в молоці і стійкіший до піроплазмозу, чим худоба червоної степової породи. Отримані гібриди великої рогатої худоби з гаялом, зубром, бізоном, а також гібриди зубра з бізоном (зубробізони), бізона з яком, зебу, гаялом. Спроби Р. буйвола з великою рогатою худобою не удаються.

  В свинарстві практикується в основному Р. домашніх свиней з диким кабаном для зміцнення статури свиней культурних порід і поліпшення їх пристосованості до місцевих умов. У Казах. РСР шляхом Р. диких середньоазіатських свиней з великою білою і кемеровською породами отримана нова порідна група м'ясо-сальних свиней — казахська гібридна, добре пристосована до кліматичних і кормових умов південно-східного Казахстану. У вівчарстві шляхом Р. домашніх овець з дикими баранами муфлоном і архаром виведені нові породи — гірський меринос і казах.(казахський) архаромеринос. Р. овець з козами доки не удається. У птахівництві Р. дала можливість отримати цікавих гібридів домашньої курки з павичем, півня з індичкою і цесаркою, павича з цесаркою, мускусної качки з домашнім селезнем і ін. Отримані господарські коштовні гібриди в рибництві. Для ставкових господарств рибоводів СРСР виведені холодостійкі внутрівидові гібриди лускатого і дзеркального (розкиданого) коропа з амурським сазаном, здатні нормально розвиватися у водоймищах сівши.(північний) районів, де культурні породи коропа при першій же зимівлі гинуть. Отримані міжродові гібриди коропа з карасем, по харчовій цінності близькі до коропа і такі, що успадковують підвищену витривалість карася. Все ширше застосовується Р. сигових риб для ставкового рибництва. Доцільна Р. осетрових риб: білуги із стерляддю і осетром, осетра із стерляддю і ін., які доки мало поширені в ставковій культурі. У шовківництві, як в рослинництві, Р. називають і міжпородне схрещування, тому гібридним вважається потомство від схрещування порід шовкопряда, наприклад Белококонной 1 з Белококонной 2, САНІЇШ 8 з САНІЇШ 9 і ін.

  Досліди і практичне досягнення по Р. тварин мають велике науково-пізнавальне і народно-господарське значення.

  Літ.: Серебровський А. С., Гібридизація тварин, М. — Л., 1935; Бутарін Н. С., Віддалена гібридизація в тваринництві, Алма-Ата, 1964; Рубайлова Н. Р., Віддалена гібридизація домашніх тварин, М., 1963.

  О. А. Іванова, Ф. Р. Мартишев.

Гібридні тварини: 1 — зебу аравійський; 2 — корова червоної степової породи; 3 — корова, гібрид першого покоління між зебу і червоною степовою породою великої рогатої худоби.

Гібридні тварини: 1 — дикий баран архар; 2 — вівця породи прекос; 3 — баран породи архаромеринос.

Гібридні тварини: 1 — одногорбий верблюд (дромедар); 2 — двогорбий верблюд (бактріан); 3 — нар, гібрид першого покоління між дромедаром і бактріаном.