Чередование поколений

Чередование поколений, закономерная смена у организмов генераций, различающихся типом размножения.

  У животных имеются первичное и вторичное Ч. п. Первичным Ч. п., свойственным многим простейшим, считают смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками (агаметами). Так, у фораминифер (рис. 1) чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате многократного деления ядра образуют гаметы, которые, копулируя попарно, дают зиготу, вырастающую в агамонта. Последний в результате шизогонии распадается на агаметы — будущие гамонты. Редукционное деление (мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У споровиков и жгутиконосцев диплоидна только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У солнечников, некоторых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное Ч. п. встречается у животных в двух формах. Чередование различных форм полового размножения, например нормального полового процесса с партеногенезом, называется гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым посредством многоклеточных вегетативных тел или путём поперечного деления — метагенезом. Гетерогония характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, а также для ряда членистоногих — дафний, тлей, орехотворок, некоторых мух-галлиц и др. Метагенез очень характерен для оболочников (сальп, бочёночников, асцидий, пиросом) и кишечнополостных (гидроидных и сцифоидных), у которых половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое — сидячими полипами, нередко образующими колонии (рис. 2). К метагенезу в широком смысле следует причислять и полиэмбрионию, т.к. размножающиеся вегетативно зародыши по существу представляют собой недоразвитое бесполое поколение.

  Лит.: Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935; Гартман М., Общая биология, пер.(перевод) с нем.(немецкий), 2 изд., М.— Л., 1936; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1975.

  А. В. Иванов.

  У растений под Ч. п. обычно понимают чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз (рис. 3).

  Типичное Ч. п. характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт наз.(назыв) также спорофитом), а гаплонт — гаметангии, в которых без редукционного деления образуются гаметы (гаплонт наз.(назыв) также гаметофитом); спорофит развивается из зиготы, а гаметофит — из споры. У одних растений (например, у водорослей ульвы, диктиоты) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у др. доминирует либо гаметофит (некоторые бурые водоросли, например кутлерия, все мохообразные), либо спорофит (некоторые бурые водоросли, например ламинария, все папоротникообразные и семенные растения). У многих зелёных и, возможно, некоторых красных водорослей диплоидны только зиготы, делящиеся мейотически, а у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей (как и у огромного большинства животных) гаплоидны только гаметы. У этих растений фактически Ч. п. нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

  Спорофиты мохообразных, т. н. спорогонии, развиваются на гаметофитах. Гаметофиты папоротникообразных (заростки) существуют самостоятельно, а семенных растений — развиваются на спорофитах. Заростки изоспоровых (равноспоровых) растений обоеполы, гетероспоровых — раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки изоспоровых. Так, у покрытосеменных мужской заросток — пыльцевое зерно, женский — зародышевый мешок. См. также Оплодотворение у растений.

  Лит.: Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1 — От псилофитовых до хвойных, М.—Л., 1956; Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976.

  А. Н. Сладков.

Рис. 2. Жизненный цикл гидроида из рода Obelia: А — яйцо; Б — планула (личинка); В — колония полипов с одним видоизменённым полипом — бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г — отделившаяся медуза.

Рис. 3д. Чередование поколений у бурой водоросли ламинарии; 1 — зооспоры; 2 — мужской гаметофит; 3 — сперматозоиды; 4 — женский гаметофит; 5 — молодой спорофит; 6 — взрослый спорофит; 7 — зооспорангии.

Рис. 3в. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у голосеменных растений: 1—2 — тетрады спор; 3—4 — пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 — семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом эндоспермом с двумя архегониями; 6 — проросшее пыльцевое зерно; 7 — прорастание пыльцевой трубки к архегониям; 8 — оплодотворение; 9 — развитие зародыша (спорофит); 10 — семя; 11 — взрослое растение (спорофит); 12 — «мужская» шишка (в разрезе); 13 — семенная чешуя с семяпочками.

Рис. 3е. Чередование поколений у зелёной водоросли ульвы: 1 — зооспора; 2 — + гаметофит; 3 — + гамета; 4 — — гаметофит; 5 — — гамета; 6 — копуляция гамет; 7 — молодой спорофит; 8 — взрослый спорофит; 9 — таллом спорофита в разрезе.

Рис. 1. Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega: 1 — одноядерный гамонт; 2 — гамонт после образования ядер гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — молодой агамонт; 6 — растущий агамонт; 7 — мейоз (момент редукции); 8 — образование агамет (шизогония); 9 — молодая агамета (будущий гамонт).

Рис. 3г. Чередование поколений у покрытосеменных растений: 1—2 — тетрады спор; 3—4 — пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 — семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом — зародышевым мешком; 6 — проросшее пыльцевое зерно; 7 — верхняя часть зародышевого мешка; 8 — схема роста пыльцевой трубки; 9 — оплодотворение; 10 — развитие зародыша (спорофит); 11 — односемянный плод; 12 — взрослое растение (спорофит); 13 — цветок; 14 — пестик; 15 — тычинка.

Рис. 3б. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у папоротника: 1 — тетрада спор; 2 — споры; 3 — проросшая спора; 4 — заросток (гаметофит); 5 — архегонии; 6 — антеридий; 7 — вскрывшийся архегоний; 8 — вскрывшийся антеридий; 9 — сперматозоид; 10 — оплодотворение; 11 — архегонии после оплодотворения; 12 — развитие проростка на заростке (спорофит на гаметофите); 13 — папоротник (спорофит); 14 — долька листа со спорангиями; 15 — сорус спорангиев в разрезе.

Рис. 3а. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у мха: 1 — тетрада спор; 2 — споры; 3 — проросшая спора; 4 — протонема (гаметофит); 5 — женское растение (гаметофит); 6 — мужское растение (гаметофит); 7 — архегонии; 8 — антеридии; 9 — выход сперматозоидов; 10 — сперматозоид; 11 — оплодотворение; 12 — развитие зародыша; 13 — образование спорогония (спорофит на гаметофите); 14 — спорогоний (спорофит); 15 — коробочка спорогония в разрезе.