Цитологія
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Цитологія

Цитологія (від цито... і ...логия ) , наука про клітці . Ц. вивчає клітки багатоклітинних тварин, рослин, ядерно-цитоплазматичні комплекси, не розчленовані на клітки (симпласти, синцитії і плазмодії), одноклітинні тварини і рослинні організми, а також бактерії. Ц. займає центральне положення у ряді біологічних дисциплін, т.к. клеточниє структури лежать в основі будови, функціонування і індивідуального розвитку всіх живих істот, і, крім того, вона є складовою частиною гістології тварин, анатомії рослин, протістологиі і бактеріології.

загрузка...

  Розвиток цитології до початку 20 ст Прогрес Ц. пов'язаний з розвитком методів дослідження кліток. Клітинна будова вперше була виявлена англійським ученим Р. Гуком у ряді рослинних тканин в 1665 завдяки використанню мікроскопа . До кінця 17 ст з'явилися роботи мікроськопістов М. Мальпіги (Італія), Н. Грю (Великобританія), А. Льовенгука (Нідерланди) і ін., що показали, що тканини багатьох рослинних об'єктів побудовані з вічок, або кліток. Льовенгук, крім того, вперше описав еритроцити (1674), одноклітинні організми (1675, 1681), сперматозоїди хребетних тварин (1677), бактерії (1683). Дослідники 17 ст, що поклали почало мікроскопічному вивченню організмів, в клітці бачили лише оболонку, що містить в собі порожнину.

  В 18 ст конструкція мікроскопа була декілька покращувана, головним чином за рахунок удосконалення механічних частин і освітлювальних пристосувань. Техніка дослідження залишалася примітивною; вивчалися в основному сухі препарати.

  В перші десятиліття 19 ст уявлення про роль кліток в будові організмів значно розширилися. Завдяки працям німецьких учених Р. Лінка, Я. Мольденхавера, Ф. Мейена, Х. Благаючи, французьких учених Ш. Мірбеля, П. Тюрпена і ін. в ботаніці затвердився погляд на клітки як на структурні одиниці. Було виявлено перетворення кліток на провідні елементи рослин. Сталі відомі нижчі одноклітинні рослини. На клітки почали дивитися як на індивідуумів, що володіють життєвими властивостями. У 1835 Міль вперше спостерігав ділення рослинних клітин. Дослідження французьких учених А. Мільн-Едвардса, А. Дютроше, Ф. Распая, чеського ученого Я. Пуркине і ін. до середини 30-х рр. дали великий матеріал по мікроскопічних структурах тваринних тканин. Багато дослідників спостерігали клітинну будову різних органів тварин, а деякі проводили аналогію між елементарними структурами тваринних і рослинних організмів, подготовляя тим самим грунт для створення загальнобіологічною клітинній теорії . В 1831—33 англійський ботанік Р. Броун описав ядро як складову частину клітки. Це відкриття залучила увага дослідників до вмісту клітки і дало критерій для зіставлення тваринних і рослинних кліток, що і зробив, зокрема, Я. Пуркине (1837). Німецький вчений Т. Шванн, спираючись на теорію розвитку кліток німецького ботаніка М. Шлейдена, де особливе значення надавалося ядру, сформулював загальну клітинну теорію будови і розвитку тварин і рослин (1838—39). Незабаром клітинна теорія була поширена і на простих (німецький учений До. Зібольд, 1845—48). Створення клітинної теорії з'явилося сильною стимул-реакцією до вивчення клітки як основи всього живого. Велике значення мало введення в мікроскопію іммерсійних об'єктивів (водна іммерсія, 1850, масляна, 1878), конденсора Е. Аббе (1873) і апохроматов (1886). В середині 19 ст почали застосовуватися різні методи фіксації і забарвлення тканин. Для виготовлення зрізів були розроблені методи заливки шматочків тканини. Спочатку зрізи виготовлялися за допомогою ручної бритви, а в 70-х рр. для цього використовувалися особливі прилади — мікротоми . В ході розвитку клітинної теорії поступово з'ясувалася провідна роль вмісту клітки, а не її оболонки. Уявлення про спільність вмісту різних кліток знайшло своє вираження в поширенні застосованого до нього Молем (1844, 1846) терміну «протоплазма», введеного Пуркине (1839). Всупереч поглядам Шлейдена і Шванна на виникнення кліток з безструктурної неклітинної речовини — цитобластеми, з 40-х рр. 19 ст починає зміцнюватися переконання, що множення числа кліток відбувається шляхом їх ділення (німецькі учені До. Негелі, Р. Келлікер і Р. Ремак). Подальшим поштовхом до розвитку Ц. послужило учення німецького патолога Р. Вірхова про «целлюлярной патологію» (1858). Вірхов розглядав тваринний організм як сукупність кліток, кожна з яких володіє всіма властивостями життя; він висунув принцип «omnis cellula е cellula» [кожна клітка (відбувається лише) з клітки]. Виступаючи проти гуморальної теорії патології, яка зводила хвороби організмів до псування організмених соків (крові і тканинній рідині), Вірхов доводив, що в основі всякого захворювання лежить порушення життєдіяльності тих або інших кліток організму. Учення Вірхова змусило патологів зайнятися вивченням кліток. До середини 19 ст «оболонковий» період у вивченні клітки закінчується, і в 1861 роботою німецького ученого М. Шульце затверджується погляд на клітку як на «грудку протоплазми з лежачим усередині нього ядром». У тому ж році австрійський фізіолог Е. Брюкке, що рахував клітку елементарним організмом, показав складність будови протоплазми. У останній чверті 19 ст були виявлені ряд постійних складових частин протоплазми — органоїдів: центросоми (1876, бельгійський учений Е. ван Бенеден), мітохондрії (1897—98, німецький учений До. Бенда, у тварин; 1904, німецький учений Ф. Мевес, в рослин), сітчастий апарат, або комплекс Гольджі (1898, італійський учений До. Гольджі). Швейцарський учений Ф. Мішер (1868) встановив в ядрах кліток наявність нуклеїнової кислоти. Відкрито каріокінетичне ділення клітин (див. Мітоз ) в рослин (1875, Е. Страсбургер ) , потім у тварин (1878, російський вчений П. І. Перемежко; 1882, німецьке вчене Ст Флеммінг). Створена теорія індивідуальності хромосом і встановлено правило постійності їх числа (1885, австрійський учений До. Рабль; 1887, німецький вчений Т. Бовері). Відкрито явище редукції числа хромосом при розвитку статевих кліток; встановлено, що запліднення полягає в злитті ядра яєчної клітки з ядром сперматозоїда (1875, німецький зоолог О. Гертвіг, у тварин; 1880—83, російський ботанік І. Н. Горожанкин, в рослин). У 1898 російський цитолог С. Г. Навашин виявив в покритосеменних рослин подвійне запліднення що полягає в тому, що, окрім з'єднання ядра спермію з ядром яйцеклітини, ядро другого спермію з'єднується з ядром клітки, що дає ендосперм. При розмноженні рослин виявлено чергування диплоїдних (безстатевих) і гаплоїдних (статевих) поколінь.

  Досягнуті успіхи у вивченні фізіології клітки. У 1882 І. І. Мечників відкрив явище фагоцитозу . Була виявлена до детально досліджена виборча проникність рослинних і тваринних кліток (голландський учений Х. Де Фриз, німецькі вчені Ст Пфеффер, Е. Овертон); створена мембранна теорія проникності; розроблені методи прижиттєвого фарбування кліток (російський гістолог Н. А. Хржонщевський, 1864; німецькі учені П. Ерліх, 1885, Пфеффер, 1886). Досліджуються реакції кліток на дію подразників. Вивчення всіляких кліток вищих і нижчих організмів, не дивлячись на всі їх структурні і функціональні відмінності, укріпило в свідомості дослідників думку про наявність єдиного принципу в будові протоплазми. Багато дослідників не було задоволено клітинною теорією і визнавали наявність в клітках ще дрібніших елементарних життєвих одиниць (біобласти Альтмана, пласоми Візнера, протомери Гейденгайна і т.д.). Спекулятивні уявлення про субмікроскопічні життєві одиниці розділялися і деякими цитологами 20 ст, проте розвиток Ц. змусило більшість учених залишити ці гіпотези і визнати життя властивістю протоплазми як складної гетерогенної системи. Успіхи Ц. в кінці 19 ст були підсумовані у ряді класичних зведень, які сприяли подальшому розвитку Ц. (Е. Ст Wilson, The cell in development and heredity, N. Y., 1928; М. Heidenhain, Plasma und Zeile, 1907; R. Höber, Physikalische Chemie der Zeile und der Gewebe, 1902; М. Verworn, Allgemeine Physiologic, 1895).

   Розвиток цитології в 1-ій половині 20 ст В перші десятиліття 20 ст стали застосовувати темнопольний конденсор, за допомогою якого об'єкти під мікроскопом досліджувалися при бічному освітленні. Темнопольний мікроскоп дозволив вивчати міру дисперсності і гідратації клітинних структур і виявляти деякі структури субмікроскопічних розмірів. Поляризаційний мікроскоп дав можливість визначати орієнтацію часток в клітинних структурах. З 1903 розвивається мікроскопування в ультрафіолетових променях, що стало надалі важливим методом дослідження цитохімії клітки, зокрема нуклеїнових кислот. Починає застосовуватися флюоресцентна мікроскопія. У 1941 з'являється фазово-контрастний мікроскоп, що дозволяє розрізняти безбарвні структури, що відрізняються лише оптичною щільністю або товщиною. Останні два методи виявилися особливо коштовними при вивченні живих кліток. Розробляються нові методи цитохимічеського аналізу, серед них — метод виявлення дезоксирібо-нуклеїнової кислоти (німецькі учені Р. Фельген і Г. Розенбек, 1924). Створюються мікроманіпулятори, за допомогою яких можна виробляти над клітками всілякі операції (ін'єкції в клітку речовин, витягання і пересадку ядер, локальне пошкодження клітинних структур і т.д.). Велике значення придбала розробка методу культури тканин поза організмом, почало якому належало в 1907 американським ученим Р. Гаррісоном. Цікаві результати були отримані при поєднанні цього методу із сповільненою мікрокінозйомкою, що дало можливість бачити на екрані повільні зміни в клітках, що протікають непомітно для ока, прискореними в десятки і сотні разів. У перші три десятиліття 20 ст зусилля учених направлено було на з'ясування функціональної ролі клітинних структур відкритих в останній чверті 19 ст, зокрема було встановлено участь комплексу Гольджі у виробленні секретів і ін. речовин в гранулярній формі (радянський учений Д. Н. Насонов, 1923). Описані приватні органоїди спеціалізованих кліток, опорні елементи у ряді кліток (Н. До. Кольцов, 1903—1911), досліджені структурні зміни при різній клітинній діяльності (секреція, скоротлива функція, ділення клітин, морфогенез структур і т.д.). У рослинних клітках прослідив розвиток вакуолярної системи, утворення крохмалю в пластидах (французький учений А. Гийермон, 1911). Встановлена видова специфічність числа і форми хромосом, що надалі було використане для систематики рослин і тварин, а також для з'ясування спорідненості філогенезу в межах нижчих таксономічних одиниць ( каріосистематика ) . Виявлене, що в тканинах є різні класи кліток, що відрізняються кратним відношенням розмірів ядер (німецьке вчене Ст Якобі, 1925). Кратне збільшення розміру ядер супроводиться відповідним збільшенням (дорогою ендомітозу ) числа хромосом (австрійський вчений Л. Гейтлер, 1941). Дослідження дії агентів, що порушують механізм ділення і хромосомний апарат кліток (проникаюче випромінювання, колхіцин, ацетонафтен, тріпофлавін і ін.), привели до розробки методів штучного здобуття поліплоїдних форм (див. Поліплоїдія ) , що дало можливість вивести ряд коштовних сортів культурних рослин. За допомогою реакції Фельгена позитивно зважилося спірне питання про наявність гомолога ядра, що містить дезоксирибонуклеїнову кислоту у бактерій (радянський вчений М. А. Пешков, 1939—1943, французьке вчене Ст Делапорт, 1939, англійський учений С. Робіноу, 1942) і синьо-зелених водоростей (радянські учені Ю. І. Полянський і Ю. До. Петрушевський, 1929). Поряд з мембранною теорією проникності, висувається фазова теорія, що надає велике значення в розподілі речовин між кліткою і середовищем, розчиненню їх і скріпленню в протоплазмі (радянські учені Д. Н. Насонов, Ст Я. Александров, А. С. Трошин). Вивчення реакції протоплазми кліток на дія всіляких фізичних і хімічних агентів привела до виявлення явищ паранекрозу і до розробки теорії денатурації пошкодження і збудження (Д. Н. Насонов і В. Я. Александров, 1940), згідно якої в цих процесах провідне значення мають оборотні зміни в структурі білків протоплазми. За допомогою знов розроблених цитохимічеських реакцій на гістологічних препаратах була встановлена локалізація в клітці ряду ферментів. Починаючи з 1934 завдяки роботам американських учених Р. Уенслі і М. Гер, що використав метод гомогенізації (роздрібнення) кліток і фракційного центрифугування, почалося витягання з кліток окремих компонентів — ядер, хлоропластів, мітохондрій, мікросом і вивчення їх хімічного і ферментативного складу. Проте істотні успіхи в розшифровці функцій клітинних структур досягнуті лише в сучасний період розвитку Ц. — після 50-х рр.

  Величезний вплив на розвиток Ц. у 20 ст надало переоткритіє в 1900 Менделя законів . Вивчення процесів, що протікають в ядрах статевих і соматично кліток, дало можливість пояснити факти, встановлені при вивченні спадкової передачі ознак, і побудувати хромосомну теорію спадковості . Вивчення цитологичеських основ спадковості відокремилося в окрему галузь Ц. — цитогенетику .

  Розвиток сучасної цитології. З 50-х рр. 20 ст Ц. вступила в сучасний етап свого розвитку. Розробка нових методів дослідження і успіхи суміжних дисциплін дали поштовх бурхливому розвитку Ц. і привели до стирання чітких кордонів між Ц., біохімією, біофізикою і молекулярною біологією. Використання електронного мікроскопа (його роздільна здатність досягає 2—4, межа дозволу світлового мікроскопа близько 2000 ) привело до створення субмікроскопічної морфології клітки і наблизило візуальне вивчення клітинних структур до макромолекулярного рівня. Були виявлені невідомі до цього деталі будови раніше відкритих клітинних органоїдів і ядерних структур; відкриті нові ультрамікроськопічеськие компоненти клітки: плазматична, або клітинна, мембрана, що відмежовує клітку від довкілля, ендоплазматичний ретікулум (мережа), рибосоми (що здійснюють синтез білка), лізосоми (гідролітичні ферменти, що містять), пероксисоми (ферменти, що містять, каталазу і уриказу), мікротрубочки і мікрофіламенти (що грають роль в підтримці форми і в забезпеченні рухливості клітинних структур); у рослинних клітках виявлені діктіосоми — елементи комплексу Гольджі. Поряд із загальноклітинними структурами виявляються ультрамікроськопічеськие елементи і особливості, властиві спеціалізованим кліткам. За допомогою електронної мікроскопії показано особливе значення мембранних структур в побудові різних компонентів клітки. Субмікроскопічні дослідження дали можливість всі відомі клітки (і відповідно всі організми) розділити на 2 групи: еукаріоти (тканинні клітки всіх багатоклітинних організмів і одноклітинні тварини і рослини) і прокаріоти (бактерії, синьо-зелені водорості, актиноміцети і рикетсії). Прокаріоти — примітивні клітки — відрізняються від еукаріотов відсутністю типового ядра, позбавлені ядерця, ядерної оболонки, типових хромосом, мітохондрій, комплексу Гольджі.

  Удосконалення методів ізоляції клітинних компонентів, використання методів аналітичної і динамічної біохімії стосовно завдань Ц. (мічені радіоактивними ізотопами попередники, авторадіографія, кількісна цитохімія з використанням цитофотометрії, розробка цитохимічеських методик для електронної мікроскопії, вживання антитіл, що мітяться флуорохромамі, для виявлення під флуоресцентним мікроскопом локалізації індивідуальних білків; метод гібридизації на зрізах і мазаннях радіоактивної ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) і РНК(рибонуклеїнова кислота) для ідентифікації нуклеїнових кислот клітки і т.д.) привело до уточнення хімічній топографії кліток і розшифровці функціонального значення і біохімічної ролі багатьох складових частин клітки. Це зажадало широкого об'єднання робіт в області Ц. з роботами по біохімії, біофізиці і молекулярній біології. Для вивчення генетичних функцій кліток велике значення мало відкриття вмісту ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) не лише в ядрі, але і в цитоплазматичних елементах клітки — мітохондріях, хлоропластах, а за деякими даними, і в базальних тельцях. Для оцінки ролі ядерного і цитоплазматичного генного апарату у визначенні спадкових властивостей клітки використовується пересадка ядер і мітохондрій. Гібридизація соматичних кліток стає перспективним методом вивчення генного складу окремих хромосом (див. Соматичних кліток генетика ) . Встановлене, що проникнення речовин в клітку і в клітинні органоїди здійснюється за допомогою особливих транспортних систем, що забезпечують проникність біологічних мембран . електронно-мікроскопічні, біохімічні і генетичні дослідження збільшили число прибічників гіпотези симбіотичного (див. Симбіогенез ) походження мітохондрій і хлоропластів, висунутою в кінці 19 в .

  Основні завдання сучасної Ц. — подальше вивчення мікроскопічних і субмікроскопічних структур і хімічної організації кліток; функцій клітинних структур і їх взаємодій; способів проникнення речовин в клітку, виділення їх з клітки і ролі мембран в цих процесах; реакцій кліток на нервові і гуморальні стимул-реакції макроорганізму і на стимул-реакції довкілля; сприйняття і проведення збудження; взаємодії між клітками; реакцій кліток на ушкоджувальні дії; репарацій пошкодження і адаптації до чинників середовища і ушкоджувальним агентам; репродукції кліток і клітинних структур; перетворень кліток в процесі морфофізіологичеськой спеціалізації (диференціювання); ядерного і цитоплазматичного генетичного апарату клітки, його змін при спадкових захворюваннях; взаємин кліток з вірусами; перетворень нормальних кліток на ракових (малігнізация); процесів поведінки кліток; походження і еволюції клітинної системи. Поряд з вирішенням теоретичних питань Ц. бере участь в дозволі ряду найважливіших біологічних, медичних і з.-х.(сільськогосподарський) проблем. Залежно від об'єктів і методів дослідження розвивається ряд розділів Ц.: цитогенетика, каріосистематика, цитоекология, радіаційна Ц., онкологічна Ц., іммуноцитология і т.д.

  В СРСР є спеціальні цитологичеськие дослідницькі установи: інститут цитології АН(Академія наук) СРСР, інститут цитології і генетики Сибірського відділення АН(Академія наук) СРСР, інститут генетики і цитології АН(Академія наук) БССР. У багатьох ін. біологічних, медичних і з.-х.(сільськогосподарський) наукових установах є спеціальні цитологичеськие лабораторії. Роботи по Ц. координуються в СРСР Науковим радим з проблем Ц. при АН(Академія наук) СРСР. Видаються журнали «Цитологія» (АН СРСР), «Цитологія і генетика» (АН УРСР). Цитологичеськие роботи публікуються в журналах по суміжних дисциплінах. В світі видається більше 40 цитологичеських журналів. Періодично виходять книги багатотомних інтернаціональних видань: протоплазматология («Protoplasmatologia») (Відень) і міжнародний огляд по Ц. («International Review of Cytology») (Нью-Йорк). Є Міжнародне суспільство біології клітки (International Society of Cell Biology), що регулярно скликає цитологичеськие конгреси. Міжнародна організація по дослідженню клітки (International Cell Research Organization) і Європейська організація по біології клітки (European Cell Biology Organization) створюють робочі групи по окремих проблемах Ц., організовують курси по вузлових питаннях Ц. і для вивчення методик, забезпечують обмін інформацією. У університетах СРСР на біологічних і грунтових для біологотипу факультетах викладається курс загальної Ц. Во багатьох університетах проводяться спеціалізовані курси по різним проблемам Ц. У вигляді розділу Ц. входить також до складу курсів гістології тварин, анатомії рослин, ембріології, протістологиі, бактеріології, фізіології, патологічної анатомії, які читаються в з.-х.(сільськогосподарський), педагогічних і медичних учбових закладах. Див. також ст. Клітка і літ.(літературний) при ній.

  Літ.: Кацнельсон З. С., Клітинна теорія в її історичному розвитку, Л., 1963; Керівництво по цитології, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Де Робертіс Е., Новінський Ст, Саес Ф., Біологія клітки, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1973; Brown W. V., Bertke E. M., Textbook of cytology, Saint Louis, 1969; Hirsch G. С., Ruska H., Sitte P., Grundlagen der Cytologie, Jena, 1973.

  Ст Я. Александров.