Детерміація
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Детерміація

Детерміація (від латів.(латинський) determinatio — обмеження, визначення) в ембріології, виникнення якісної своєрідності частин організму, що розвивається, на стадіях, передуючих появі морфологічно помітних закладок тканин і органів, і що певною мірою визначає (що детермінує) дорогу подальшого розвитку частин зародка.

загрузка...

  Термін «Д.» уживається як для оцінки морфогенетичних властивостей клітинного матеріалу, так і для позначення процесів, в результаті яких він досягає стану Д. Клеточний матеріал вважають детермінованим, починаючи із стадії, коли він вперше виявляє здатність при пересадці в чуже місце диференціюватися в орган, який з нього утворюється при нормальному розвитку.

  Термін «Д.» був запропонований в 1900 німецьким ембріологом До. Гайдером. Операції на живих зародках тварин (виділення і культивування їх частин в сольовому розчині, видалення і пересадка в незвичайне місце на стадіях до утворення морфологічно помітних зачатків органів) дозволили накопити дані про стадії Д. і детермінуючих чинниках в розвитку різних тканин і органів в ембріогенезі і при регенерації. Так, було встановлено, що в ектодермі спинної сторони зародка хребетних, там, де утворюється нервова пластинка (зачаток нервової системи), відбуваються морфологічно невловимі зміни, і ця пластинка поступово набуває здатності розвиватися в нервові структури. Пересадка ділянки ектодерми із спинного боку зародка на черевну дає різні результати залежно від того, на якій стадії розвитку вона була вироблена. Лише на стадії пізньої гаструли ектодерма спинної сторони зародка набуває здатності розвиватися і на новому місці в нервову пластинку; при пересадці на раніших стадіях вона підкоряється місцевим впливам і утворює лише покривний епітелій. Зміни, що не виявляються морфологічно, в ектодермі спинної сторони зародка відбуваються під впливом матеріалу хордо-мезодермального зачатка, що укручується в процесі гаструляциі через спинну губу бластопора і що підстилає її. При пересадці матеріалу спинної губи бластопора під черевну ектодерму на стадії ранньої гаструли він і в ній викликає, або індукує, утворення нервової пластинки. Аналогічна послідовність змін виявлена в матеріалі майбутніх зачатків і ін. органів (наприклад, ока, внутрішнього вуха, рота і ін.) і тканин. Поняття «Д.» дозволило описати ці зміни в порівнянній для різних органів формі і з'ясувати загальні для них закономірності. Спочатку Д. лабільна, доля матеріалу в ін. умовах ще може бути змінена, і диференціювання органу, що формується, ще слабка; пізніше Д. стає міцною, стабільною і диференціювання органу повнішої. Процес Д. включає як автономні зміни властивостей кліток (на основі сегрегації ооплазматічеськой і взаємодії ядер з цитоплазмою, що якісно розрізняється в різних бластомерах), так і впливи окремих груп кліток один на одного. Відносне значення цих процесів в різних органогенезах і в різних груп тварин варіює. У тварин із спіральним дробленням сильніше виражена ооплазматічеськая сегрегація, і Д. частин тіла у них виявляється вже на стадії дроблення. У хордових тварин відносне більше значення мають взаємодії кліток. У них на певних стадіях розвитку зародка клітки набувають так званої компетенції — здатності реагувати на індукуючий вплив ін. кліток утворенням певних структур. Проте без впливу індуктора ця компетенція не реалізується і з часом замінюється новою компетенцією, тобто здібністю до утворення ін. структури. При нормальному розвитку в компетентному матеріалі під впливом індуктора відбувається приховане (латентна) диференціювання, в результаті якого клітинний матеріал набуває спочатку лабільну, а потім стабільну Д. Только після цього настає диференціювання, що морфологічно виявляється: виникає зачаток органу, починається його розчленовування і т.д. На послідовних стадіях морфологічного диференціювання включаються нові системи взаємодій і нові процеси Д., в ході яких одночасно з визначенням долі клітинного матеріалу відбувається обмеження можливих доріг його диференціювання, тобто обмеження морфогенетичних потенцій.

  В основі Д. лежать активація тих або інших генів в різних клітках, синтез різних інформаційних рибонуклеїнових кислот і білків. Так, в клітках, створюючих пізніше зачаток лінзи ока, услід за інтенсивним синтезом дезоксирибонуклеїнової кислоти і розмноженням кліток відбувається синтез І-РНК, а потім специфічних лінзових білків — a-, b- і g-крісталлінов, поява яких передує початку морфологічного диференціювання лінзових кліток або збігається з нею. Способи диференціальної активації генів, роль в цьому процесі індукційних впливів, їх природа, синтез специфічних білків і дороги переходу від генетичного і біохімічного диференціювання, що здійснюється в процесі Д., до морфологічного диференціювання зачатків органів і тканин — об'єкт інтенсивних досліджень.

  Т. А. Детлаф.