Спадковість (біол.)
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Спадковість (біол.)

Спадковість, властиве всім організмам властивість повторювати у ряді поколінь однакові ознаки і особливості розвитку; обумовлено передачею в процесі розмноження від одного покоління до іншого матеріальних структур клітки, що містять програми розвитку з них нових особин. Тим самим Н. забезпечує спадкоємність морфологічної, фізіологічної і біохімічної організації живих істот, характеру їх індивідуального розвитку, або онтогенезу . Як загальнобіологічне явище Н. — найважливіша умова існування диференційованих форм життя, неможливих без відносної постійності ознак організмів, хоча воно порушується мінливістю — виникненням відмінностей між організмами. Зачіпаючи найрізноманітніші ознаки на всіх етапах онтогенезу організмів, Н. виявляється в закономірностях спадкоємства ознак, тобто передачі їх від батьків нащадкам.

загрузка...

  Інколи термін «Н.» відносять до передачі від одного покоління іншому інфекційних початків (так звана інфекційна Н.) або навиків вчення, освіти, традицій (так звана соціальна, або сигнальна, Н.). Подібне розширення поняття Н. за межі його біологічної і еволюційної суті спірно. Лише у випадках, коли інфекційні агенти здатні взаємодіяти з клітками господаря аж до включення в їх генетичний апарат, відокремити інфекційну Н. від нормальної скрутно. Умовні рефлекси не успадковуються, а заново виробляються кожним поколінням, проте роль Н. у швидкості закріплення умовних рефлексів і особливостей поведінки безперечна. Тому в сигнальну Н. входить компонент біологічної Н.

  Спроби пояснення явищ Н., що відносяться до глибокої старовини ( Гіппократ, Арістотель і ін.), представляють лише історичний інтерес. Лише розтин суті статевого розмноження дозволив уточнити поняття Н. і пов'язати її з певними частинами клітки. До середини 19 ст завдяки багаточисельним дослідам по гібридизації рослин (І. Р. Кельрейтер і ін.) накопичуються дані про закономірності Н. У 1865 Р. Мендель в ясній математичній формі узагальнив результати своїх експериментів по гібридизації гороху. Ці узагальнення пізніше отримали назву Менделя законів і лягли в основу учення о Н. — менделізму . Майже одночасно були зроблені спроби умоглядно зрозуміти суть Н. У книзі «Зміни домашніх тварин і культурних рослин» Ч. Дарвін (1868) запропонував свою «тимчасову гіпотезу пангенезису», згідно якої від всіх кліток організму відділяються їх зачатки — гемули, які, рухаючись з потоком крові, осідають в статевих клітках і утвореннях, службовцях для безстатевого розмноження (нирки і ін.). Т. о., виходило, що статеві клітки і нирки складаються з величезної кількості гемул. При розвитку організму гемули перетворюються на клітки того ж типа, з яких вони утворилися. У гіпотезі пангенезису об'єднані нерівноцінні вистави: про наявність в статевих клітках особливих часток, що визначають подальший розвиток особини; про перенесення їх з кліток тіла в статевих. Перше положення було плідним і привело до сучасних уявлень про корпускулярну Н. Друге, таке, що давало підставу для уявлення про спадкоємство придбаних ознак, виявилося невірним. Умоглядні теорії Н. розвивали також Ф. Гальтон, До. Негелі, Х. Де Фриз .

  Найбільш деталізовану спекулятивну теорію Н. запропонував А. Вейсман (1892). Грунтуючись на тих, що накопичилися на той час даних по заплідненню, він визнавав наявність в статевих клітках особливої речовини — носія Н. — зародкової плазми. Видимі утворення клітинного ядра — хромосоми — Вейсман вважав вищими одиницями зародкової плазми — ідантамі. Іданти складаються з ід, розташованих в хромосомі у вигляді зерен в лінійному порядку. Іди складаються з детермінант, що визначають при розвитку особини сорт кліток, і біофор, обумовлюють окремі властивості кліток. Іда містить в собі всі детермінанти, потрібні для побудови тіла особини даного вигляду. Зародкова плазма міститься лише в статевих клітках; соматичні, або клітки тіла, позбавлені її. Щоб пояснити цю корінну відмінність, Вейсман передбачав, що в процесі дроблення заплідненого яйця основний запас зародкової плазми (а значить, і детермінант) потрапляє в одну з перших кліток дроблення, яка стає родоначальною кліткою так званого зародкової дороги . У останні клітки зародка в процесі «неравнонаследственних ділень» потрапляє лише частина детермінант; нарешті, в клітках залишаться детермінанти одного сорту, що визначають характер і властивості саме цих кліток. Істотна властивість зародкової плазми — її велика постійність. Теорія Вейсмана виявилася помилковою в багатьох деталях. Проте його ідея про роль хромосом і про лінійне розташування в них елементарних одиниць Н. виявилася вірною і передбачила хромосомну теорію Н. (див. нижчий). Логічний вивід з теорії Вейсмана — заперечення спадкоємства придбаних ознак. У всіх умоглядних теоріях Н. можна виявити окремі елементи, що знайшли надалі підтвердження і повніший розвиток в тій, що склалася на початку 20 ст генетиці . Найважливіші з них: а) виділення в організмі окремих ознак або властивостей, спадкоємство яких може бути проаналізоване відповідними методами; б) детерміація цих властивостей особливими дискретними одиницями Н., локалізованими в структурах клітки (ядра) (Дарвін називав їх гемулами, Де Фриз — пангенамі, Вейсман — детермінантамі). У сучасній генетиці загальноприйнятим стало запропоноване Ст Іогансеном (1909) термін ген .

  Осібно стояли спроби встановлення закономірностей Н. статистичними методами. Один з творців біометрії — Ф. Гальтон застосував розроблені ним методи обліку кореляції і регресії для встановлення зв'язку між батьками і нащадками. Він сформулював наступні закони Н. (1889): регресії, або повернення до предків, і так званою анцестральной Н., тобто долі Н. предків в Н. нащадків. Закони носять статистичний характер, застосовні лише до совокупностям організмів і не розкривають суті і причин Н., що могло бути досягнуте лише з допомогою експериментального вивчення Н. різними методами і, перш за все гибрідологичеським аналізом, основи якого були закладені ще Менделем. Так були встановлені закономірності спадкоємства якісних ознак: моногібридне — відмінність між схрещуваними формами залежить лише від однієї пари генів, дігибрідноє — від двох, полігибрідноє — від багатьох. При аналізі спадкоємства кількісних ознак була відсутня чітка картина розщеплювання, що давало привід виділяти особливу, так звану злиту Н. і пояснювати її змішенням спадкових плазм схрещуваних форм. Надалі гибрідологичеський і біометричний аналіз спадкоємства кількісних ознак показав, що і злита Н. зводиться до дискретної, але спадкоємство при цьому полігенне (див. Полімерія ). В цьому випадку розщеплювання важко виявити, оскільки воно відбувається по багатьом генам, дія яких на ознаку ускладнюється сильним впливом умов зовнішнього середовища. Т. о., хоча ознаки можна розділяти на якісних і кількісних, терміни «якісна» і «кількісна» Н. не виправдані, оскільки обидві категорії Н. принципово однакові.

  Розвиток цитології привело до постановки питання про матеріальні основи Н. Впервиє думку про роль ядра як носія Н. була сформульована О. Гертвігом (1884) і Е. Страсбургером (1884) на підставі вивчення процесу запліднення. Т. Бовері (1887) встановив індивідуальність хромосом і розвинув гіпотезу про їх якісну відмінність. Він же, а також Е. ван Бенеден (1883) встановили зменшення кількості хромосом удвічі при утворенні статевих кліток в мейозі . Американський учений У. Сеттон (1902) дав цитологичеськоє пояснення закону Менделя про незалежне спадкоємство ознак. Проте справжнє обгрунтування хромосомної теорії Н. було дано в роботах Т. Моргана і його школи (починаючи з 1911), в яких було показано точну відповідність між генетичними і цитологичеськимі даними. У дослідах на дрозофіле було встановлено порушення незалежного розподілу ознак — їх зчеплене спадкоємство. Це явище було пояснене зчепленням генів, тобто знаходженням генів, що визначають ці ознаки, в одній певній парі хромосом. Вивчення частоти рекомбінацій між зчепленими генами (в результаті кросинговера ) дозволило скласти карти розташування генів в хромосомах (див. Генетичні карти хромосом ). Кількість груп зчеплених генів виявилася рівною кількості пар хромосом, властивих даному вигляду. Найважливіші докази хромосомної теорії Н. були отримані при вивченні спадкоємства зчепленого з підлогою. Раніше цитологи відкрили в хромосомних наборах ряду видів тварин особливі, так звані статеві хромосоми, якими самки відрізняються від самців. У одних випадках самки мають 2 однакових статевих хромосоми (XX), а самці — різні (XY), в інших — самці — 2 однакові (XX, або ZZ), а самки — різні (XY, або ZW). Пів з однаковими статевими хромосомами називається гомогаметним, з різними — гетерогаметним. Жіноча стать гомогаметен, а чоловічий гетерогаметен у деяких комах (у тому числі в дрозофіли) і всіх ссавців. Зворотне співвідношення — у птиць і метеликів. Ряд ознак в дрозофіли успадковується в строгій відповідності з передачею потомству Х-хромосом. Самка дрозофіли, що проявляє рецесивну ознаку (див. Рецесивність ) наприклад біле забарвлення очей, через гомозиготність по цьому гену, що знаходиться в Х-хромосомі, передає біле забарвлення очей всім синам, оскільки вони отримують свою Х-хромосому лише від матері. В разі гетерозиготності за рецесивною зчепленою з підлогою ознакою самка передає його половині синів. При протилежному визначенні підлоги (самці XX, або ZZ; самки — XY, або ZW) особи чоловічої статі передають зчеплені з підлогою ознаки дочкам, одержуючим свою Х (= Z) хромосому від батька. Інколи в результаті нерозходження статевих хромосом при мейозі виникають самки будови XXY і самці XYY. Можливі також випадки з'єднання Х-хромосом кінцями; тоді самки передають зчеплені Х-хромосоми своїм дочкам, в яких і виявляються зчеплені з підлогою ознаки. Сини ж схожі на отцов (таке спадкоємство називається гологенічеським). Якщо успадковані гени знаходяться в y-хромосомі, то визначувані ними ознаки передаються лише по чоловічій лінії — від батька до синові (таке спадкоємство називається голандрічеським). Хромосомна теорія Н. розкрила внутріклітинні механізми Н., дала точне і єдине пояснення всіх явищ спадкоємства при статевому розмноженні, пояснила суть змін Н., тобто мінливості.

  Першенствуюча роль ядра і хромосом в Н. не виключає передачі деяких ознак і через цитоплазму, в якій виявлені структури, здібні до самовідтворення (див. Спадковість цитоплазматична ). Одиниці цитоплазматичної (нехромосомною) Н. відрізняються від хромосомних тим, що вони не розходяться при мейозі. Тому потомство при нехромосомній Н. відтворює ознаки лише одного з батьків (частіше за матір). Т. о., розрізняють ядерні Н., пов'язану з передачею спадкових ознак, що знаходяться в хромосомах ядра (інколи її називають хромосомними Н.), і в не ядерну залежну від передачі структур цитоплазми, що самовідтворюються. Ядерна Н. реалізується і при вегетативному розмноженні, але не супроводиться перерозподілом генів, що спостерігається при статевому розмноженні, а забезпечує константну передачу ознак з покоління в покоління, порушувану лише соматичними мутаціями .

  Вживання нових фізичних і хімічних методів, а також використання як об'єкти дослідження бактерій і вірусів різко підвищили роздільну здатність генетичних експериментів, привели до вивчення Н. на молекулярному рівні і бурхливому розвитку молекулярної генетики . Вперше Н. До. Кольцов (доповіло в 1927, опубліковане в 1928, 1935) висунув і обгрунтував уявлення про молекулярну основу Н. і про матричний спосіб розмноження «спадкових молекул». У 40-х рр. 20 ст була експериментально доведена генетична роль дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), а в 50—60-х рр. встановлена її молекулярна структура і з'ясовані принципи кодування генетичної інформації (див. Генетичний код ).

  У міру вивчення Н. на субклітинному і молекулярному рівні заглиблювалося і уточнювалося уявлення про ген. Якщо в дослідах по спадкоємству різних ознак ген постуліровался як елементарна неділима одиниця Н., а в світлі даних цитології його розглядали як ізольована ділянка хромосоми, то на молекулярному рівні ген — вхідна до складу хромосоми ділянка молекули ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота), здібний до самовідтворення і такий, що має специфічну структуру, в якій закодована програма розвитку одного або декількох ознак організму. У 50-х рр. на мікроорганізмах (американський генетик С. Бензер) було показано, що кожен ген складається з ряду різних ділянок, які можуть мутувати і між якими може відбуватися кросинговер. Так підтвердилося уявлення про складну структуру гена, що розвивалося ще в 30-х рр. А. С. Серебровським і Н. П. Дубініним на основі даних генетичного аналізу.

  В 1967—69 був здійснений синтез вірусної ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) поза організмом, а також хімічний синтез гена дріжджової аланінової транспортної РНК(рибонуклеїнова кислота). Новою областю дослідження стала Н. соматичних кліток в організмі і в культурах тканин. Відкрита можливість експериментальної гібридизації соматичних кліток різних видів. У зв'язку з досягненнями молекулярній біології явища Н. придбали ключове значення для розуміння ряду біологічних процесів, а також для багатьох питань практики. Ще Дарвіну було ясне значення Н. для еволюції організмів. Встановлення дискретної природи Н. усунуло одне з важливих заперечень проти дарвінізму: при схрещуванні особин, в яких з'явилися спадкові зміни, останні повинні нібито «розбавлятися» і слабшати в своєму прояві. Проте, відповідно до законів Менделя, вони не знищуються і не змішуються, а знов виявляються в потомстві в певних умовах. У популяціях явища Н. з'явилися як складні процеси засновані на схрещуваннях між особинами, відборі, мутаціях, генетіко-автоматічніх процесах і ін. На це вперше вказав С. С. Четвериків (1926), що експериментально довів накопичення мутацій усередині популяції. І. І. Шмальгаузен (1946) висунув положення про «мобілізаційний резерв спадкової мінливості» як матеріал для творчої діяльності природного відбору при зміні умов зовнішнього середовища. Показано значення різних типів змін Н. у еволюції. Еволюція розуміється як поступова і багатократна зміна Н. вигляду . В той же час Н., що забезпечує постійність видової організації, — це корінна властивість життя, пов'язана з физико-хімічною структурою елементарних одиниць клітки, перш за все її хромосомного апарату, і прошедшєє тривалий період еволюції. Принципи організації цієї структури (генетичний код), мабуть, універсальні для всіх живих істот і розглядаються як найважливіший атрибут життя.

  Під контролем Н. знаходиться і онтогенез, що починається із запліднення яйця і здійснюється в конкретних умовах середовища. Звідси відмінність між сукупністю генів, що отримуються організмом від батьків, — генотипом і комплексом ознак організму на всіх стадіях його розвитку — фенотипом . Роль генотипу і середовища у формуванні фенотипа може бути різна. Але завжди слідує враховувати генотіпічеськи обумовлену норму реакції організму на впливи середовища. Зміни у фенотипі не відбиваються адекватно на генотипічній структурі статевих кліток, тому традиційне уявлення про спадкоємство придбаних ознак знехтуване, як що не має фактичної основи і неправильне теоретично. Механізм реалізації Н. в ході розвитку особини, мабуть, пов'язаний із зміною дії різних генів в часі і здійснюється при взаємодії ядра і цитоплазми, в якій відбувається синтез тих або інших білків на основі програми, що записаної в ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) і передається в цитоплазму з інформаційною РНК(рибонуклеїнова кислота).

  Закономірності Н. мають величезне значення для практики сільського господарства і медицини. На них грунтуються виведення нових і вдосконалення існуючих сортів рослин і порід тварин. Вивчення закономірностей Н. привело до наукового обгрунтування тих, що застосовувалися раніше емпірично методів селекції і до розробки нових прийомів (експериментальний мутагенез, гетерозис, поліплоїдія і ін.). Дані генетики людини показали, що досить части гени, що визначають розвиток всілякої потворності і спадкових захворювань ; спадкових хвороб обміну, психічних і ін. (див. «Молекулярні хвороби», Хромосомні хвороби, Медична генетика ). Зменшенню вірогідності появи в сім'ях спадково хворих дітей покликані сприяти медіко-генетічні консультації . Рання діагностика спадкових захворювань дозволяє застосувати необхідні методи лікування. Істотно важливий облік Н. у реакції різних людей на ліки і ін. хімічні речовини, а також в імунологічних реакціях. Безперечна роль молекулярно-генетичних механізмів в етіології злоякісних пухлин.

  Явища Н. з'являються в різній формі залежно від рівня життя, на якому вони вивчаються (молекула, клітка, організм, популяція). Але кінець кінцем Н. забезпечується самовідтворенням матеріальних одиниць Н. (генів і цитоплазматичних елементів), молекулярна структура яких відома. Закономірний матричний характер їх ауторепродукциі порушується мутаціями окремих генів або перебудовами генетичних систем в цілому. Всяка зміна в ауторепродуцирующемся елементі успадковується константний.

  Літ.: Вільсон Е., Клітка і її роль в розвитку і спадковості, пер.(переведення) з англ.(англійський), т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Морган Т., Вибрані роботи по генетиці, пер.(переведення) з англ.(англійський), М. — Л., 1937; Седжер Р., Райн Ф., Цитологичеськие і хімічні основи спадковості, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964; Сталь Ф., Механізми спадковості, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 видавництва, Л., 1967; Гайсиновіч А. Е., Зародження генетики, М., 1967; Уотсон Дж. Д., Молекулярна біологія гена, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1967; Успіхи сучасної генетики. Сб. ст., ст 1—4, М., 1967—72; Класики радянської генетики. Сб. ст., Л., 1968; Дубінін Н. П., Загальна генетика, М. 1970; Ічас М., Біологічний код, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1971; Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяцій і еволюція, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1972; Weber Е., Mathematische Grundlagen der Genetik, Jena, 1967; Sinnott Е., Dunn L., Dobzhansky Th., Principles of genetics, N. Y., 1958.

  Див. також літ.(літературний) при статтях Генетика, Дарвінізм, Менделізм, Молекулярна генетика .

  П. Ф. Рокицкий.