Рекомбінація (генетіч.)
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Рекомбінація (генетіч.)

Рекомбінація (від ре... і позднелат. combinatio — з'єднання) (генетична), перерозподіл генетичного матеріалу батьків в потомстві, що приводить до спадкової комбінатівной мінливості живих організмів. В разі незчеплених генів (лежачих в різних хромосомах ; див.(дивися) Зчеплення генів ) цей перерозподіл може здійснюватися при вільному комбінуванні хромосом в мейозі, а в разі зчеплених генів — зазвичай шляхом перехрещення хромосом — кросинговера . Р. — універсальний біологічний механізм, властивий всім живим системам, — від вірусів до вищих рослин, тварин і людини. В той же час залежно від рівня організації живої системи процес Р. має ряд особливостей. Найпростіше Р. відбувається у вірусів: при спільному зараженні клітки родинними вірусами, одним або декількома ознаками, що розрізняються, після лізису клітки виявляються не лише вихідні вірусні частки але і що виникають з певною середньою частотою частіци-рекомбінанти з новими поєднаннями генів. У бактерій існує декілька процесів, Р.:, що закінчуються, кон'югація, тобто об'єднання двох бактерійних кліток протоплазмовим містком і передача хромосоми з донорської клітки в реципієнтную, після чого відбувається заміна окремих ділянок хромосоми реципієнта на відповідні фрагменти донора; трансформація передача ознак молекулами ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота), проникаючою з середовища крізь клітинну оболонку; трансдукція передача генетичної речовини від бактерії-донора до бактерії-реципієнта, здійснювана бактеріофагом. У вищих організмів Р. відбувається в мейозі при утворенні гамет : гомологічні хромосоми зближуються і встановлюються пліч-о-пліч з великою точністю (т.з. синапсис), потім відбувається розрив хромосом в строго гомологічних крапках і перевоссоєдіненіє фрагментів навхрест (кросинговер). Результат Р. виявляється по нових поєднаннях ознак в потомства. Вірогідність кросинговера між двома точками хромосом приблизно пропорційна фізичній відстані між цими крапками. Це дає можливість на підставі експериментальних даних по Р. будувати генетичні карти хромосом, тобто графічно розташовувати гени в лінійному порядку відповідно до їх розташування в хромосомах, і притому в певному масштабі. Молекулярний механізм Р. детально не вивчений, проте встановлено, що ферментативні системи, що забезпечують Р., беруть участь і в такому найважливішому процесі як виправлення пошкоджень, що виникають в генетичному матеріалі (див. Репарація генетична). Після синапсису вступає в дію ендонуклеаза — фермент, що здійснює первинні розриви в ланцюгах ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота). Мабуть, ці розриви в багатьох організмів відбуваються в структурно детермінованих ділянках — рекомбінаторах. Далі відбувається обмін подвійними або одинарними ланцюгами ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) і на закінчення спеціальні синтетичні ферменти — ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) -полімерази — заповнюють проломи в ланцюгах, а фермент лігаза замикає останні ковалентні зв'язки. Ферменти ці виділені і вивчені лише у деяких бактерій, що дозволило наблизитися до створення моделі Р. in vitro (у пробірці). Одне з найважливіших следствій Р. — утворення реципрокного потомства (тобто за наявності двох алельних форм генів АВ і ав повинні вийти два продукти Р. — Ав і ab в рівних кількостях). Принцип реципрокності дотримується, коли Р. відбувається між досить видаленими точками хромосоми. При внутрішньогенному Р. це правило часто порушується. Останнє явище, вивчене головним чином на нижчих грибах, називається генною конверсією. Еволюційне значення Р. полягає в тому, що сприятливими для організму часто виявляються не окремі мутації , а їх комбінації. Проте одночасне виникнення в одній клітці сприятливого поєднання з двох мутацій маловірогідно. В результаті Р. здійснюється поєднання мутацій, що належать двом незалежним організмам, і тим самим прискорюється еволюційний процес.

  Літ.: Кушев Ст Ст, Механізми генетичної рекомбінації, Л., 1971; Елементарні процеси генетики, Л., 1973.

  С. Е. Бреслер.