Менделізм, вчення про закономірності спадковості, що поклало початок генетиці . Виникнення М. пов'язують з виявленням і підтвердженням в 1900 забутої роботи Р. Менделя (1866). Якщо відкриття Менделя було обумовлене тривалою історією експериментального вивчення рослинних гібридів, то «вторинне» відкриття і визнання встановлених ним закономірностей виявилося можливим лише в результаті успіхів у вивченні клітинного ділення, запліднення і розвитку. От як оцінював Н. І. Вавілов значення М.: «Учення Менделя і його подальший розвиток представляє одну з блискучих глав в сучасній біології. Півстоліття, що залишалося майже, в тіні, це учення в нових умовах освітило і продовжує освітлювати величезну область фактів; воно стимулювало безмежне накопичення фактичного матеріалу в біології, в той же час воно привело до найбільших узагальнень, що однаково зачіпають як рослинні, так і тваринні організми, у тому числі і людину» (Вавілов Н. І., Вибрані праці, т. 5, 1965, с. 338).
Попередники Менделя. Припущення про закономірності спадковості виникли вже в 18 ст в перших гибрідізаторов рослин. Так, Й. Кельрейтер при міжвидових схрещуваннях рослин (1760—98) спостерігав явища одноманітності ознак гібридів в першому поколінні і появу батьківських форм в подальших. Проте він помилково тлумачив ці явища як поступове «повернення» до вихідних батьківських видів, які вважав незмінними. Багаточисельні випадки «зникнення» ознак в потомстві гібридів і їх появи в подальших поколіннях описали в 18 — початку 19 вв.(століття) англійські садівники, наприклад Т. Е. Найт, який, як і пізніше Мендель, вивчав (1809—24) гібриди гороху. Щонайближче до розумінню явищ домінування, одноманітності і розщеплювання підійшли французькі рослинники О. Сажре і Ш. Ноден. На гібридах гарбузових Сажре виявив (1825), що ознаки не змішуються і не зникають, а вільно комбінуються в подальших поколіннях. Для кожної ознаки Сажре допускав наявність особливого «зачатка», здатного виявитися або залишатися в тому, що «покоїться» стані. Ноден на підставі міжвидових схрещувань садових рослин (1861—65) сформулював теорію, згідно якої «суті», що визначають протилежні ознаки організмів, об'єднані у всіх клітках особини першого гібридного покоління. При утворенні статевих кліток, що дають подальші покоління, відбувається процес «роз'єднання суті», в результаті якого ознаки вихідних батьківських форм з'являються знов в чистому вигляді. Ноден обмежувався вибірковим підрахунком типів потомства і тому не зміг додати принципу розщеплювання точне кількісне формулювання.
Відкриття Менделя. Мендель добився чітких результатів як завдяки умілому підбору схрещуваних форм — чистих сортів гороху, що розрізнялися по одиничних, строго визначених ознаках (наприклад, формою і забарвленню насіння), так і завдяки повному обліку всіх гібридів, що з'являються в потомстві типів. В протилежність уявленням, що панували до нього, про «злиту» спадковість, Мендель показав, що спадкові «елементи» (чинники) роздільні і в результаті схрещування не зливаються і не зникають. Хоча при схрещуванні двох організмів, що розрізняються по двох контрастуючих ознаках (наприклад, насіння гладке або зморшкувате, зелене або жовті і т.п.), в найближчому поколінні гібридів виявиться лише один з них («домінуючий», як назвав його Мендель), все рівно «зникла» («рецесивний», по Менделеві) ознака знов з'явиться в подальших поколіннях.
Мендель не лише довів на досвіді константну і взаємну незалежність спадкових чинників, що визначають ці ознаки, але і точно прослідив долю і чисельні стосунки їх при всіх типах схрещування. Він запропонував і пояснення для спостережуваних якісних і кількісних закономірностей. Використовуючи буквену символіку (А — круглі насіння, а — зморшкуваті, В — жовте насіння, в — зелені і т.п.), Мендель показав, що кількісні закономірності, що спостерігалися в його дослідах, можуть бути пояснені лише при наступних допущеннях. По-перше, спадкові елементи, що з'єднуються при схрещуванні, знову розходяться в статевих клітках гібрида. По-друге, при розбіжності спадкових елементів всі можливі типи статевих кліток утворюються в рівних кількостях (50% А і 50% а; 50% В і 50% в і т.д.). Нарешті, при заплідненні різні статеві клітки поєднуються за законом випадку з однаковою вірогідністю у всіх можливих комбінаціях (А + А, А + а, а + А, а + а, В + У, В + у, в + У, в + у і т.д.). Т. о., вперше було пояснено те вражаюче явище, що «зниклі» (рецесивні) ознаки знову виявляються в потомстві, причому в певних чисельних стосунках. При схрещуванні, наприклад, двох гібридних форм між собою або при самозапиленні гібрида (Aa´Aa або Вв´Вв) виходять знову все три можливі типи форм в наступних стосунках: 1aa : 2aa : 1aa і 1ВВ : 2Вв : 1вв і т.д. Константна, незалежність і вільне комбінування були доведені Менделем відносно кожної дослідженої пари ознак (А — а, В — в, З — з і т.д.). Він вивчав також чисельні закономірності комбінування при схрещуванні форм, що розрізнялися не однією парою ознак, а двома і великим числом. Отримані ним результати були з'ясовні лише при допущенні повної незалежності в комбінуванні не лише окремих спадкових елементів, що визначають кожну пару ознак, але і елементів різних пар між собою (див. мал. ). В результаті Мендель прийшов до єдиного «закону комбінації ознак», що розрізняються, по якому спадкові елементи «можуть вступити... у всі з'єднання, які можливі по правилах комбінації». Мендель здогадався, що основою цих закономірностей є процеси що відбуваються при утворенні статевих кліток: «можливе виникнення стільки зачаткових і пилкових кліток, скільки різних комбінацій допускають здатні утворитися елементи». Хоча в цих виводах Мендель далеко випередив епоху, він не міг, звичайно, повністю наблизитися до розуміння механізму, який забезпечує здійснення в статевих клітках встановлених ним закономірностей. Біологія дозріла для розуміння відкриттів Менделя лише до початку 20 ст, коли не лише витягували із забуття його роботу, але і експериментально її підтвердили. Вивчення закономірностей спадковості на рослинних і тваринних формах, у тому числі і на людині, поклало початок напряму, що швидко розвивався, — М., що став фундаментом генетики.
Закономірності менделізму. Початковий період розвитку М. характеризувався значними протиріччями в тлумаченні числа і суті законів Менделя (див. Менделя закони ) . Тому представлення цього періоду були зустрінуті з недовір'ям і піддані критиці прибічниками ін. напрямів в біології. Так, багато зусиль було витрачено на спроби спростування «першого закону» Менделя — явищ домінантності і рецесивності. Виявлення ін. типів прояву ознак (проміжний прояв, зміна домінування, диференціальне домінування і т.д.) розглядалося як серйозне заперечення проти М. Теперь ясно, що закономірності передачі і розподілу спадкових чинників (а саме в цьому полягає основне відкриття Менделя і його продовжувачів) абсолютно не пов'язані з явищами домінування і рецесивності і ні в якій мірі не поколеблени існуванням великої різноманітності в прояві ознак. Перші менделісти, як і багато їх критиків, недостатньо ясно розрізняли поняття ознаки і спадкового чинника. Тому так поважно було введення данським вченим Ст Іогансеном понять ген, генотип і фенотип (1909). Аналіз відмінностей між генотипічними і фенотипічними закономірностями, заснований на ученні Іогансена про чистих лініях, зіграв видатну роль в розвитку М. Ясноє розуміння закономірностей спадкоємства виявилося можливим лише на основі сучасних уявлень про процеси клітинного ділення (див. Мітоз ) і дозрівання статевих кліток (див. Мейоз ) і в результаті обгрунтування хромосомній теорії спадковості . Як показали американський учений У. Сеттон (1902) і німецький вчений Т. Бовері (1902—1907), процеси розбіжності і комбінування хромосом при утворенні статевих кліток і заплідненні пояснюють закономірності М. Так, «закон розщеплювання» відноситься до альтернативних ознак, званий пізніше аллелямі . Алельні ознаки визначаються спадковими чинниками (генами), розташованими в гомологічній парі хромосом. При дозріванні статевих кліток кожна пара хромосом, що з'єдналися при заплідненні, розходиться так, що в статеву клітку (гамету ) потрапляє хромосома або з одним, або з ін. алельним геном. Гамети, що утворилися, містять, т. о., в одиничному числі кожен з типів алельних генів, які отримані гібридом від обох батьків; алельні гени ніколи не потрапляють обидва в одну гамету (це явище англійський генетик В. Бетсон назвав «чистотою гамет»). Вільне комбінування при заплідненні всіх типів статевих кліток приводить до реалізації в потомстві всіх можливих комбінацій генів. Можливість незалежного комбінування неалельних генів визначається тим, що вони знаходяться в різних парах хромосом. Одночасно і явища розщеплювання, що незалежно протікають по всіх парах хромосом, забезпечують всі можливі комбінації неалельних генів між собою. Проте незабаром стало очевидне, що число неалельних генів, властивих будь-якому вигляду рослин і тварин, повинне перевищувати число властивих ним пар хромосом. Тому неалельні гени, що знаходяться в одній і тій же парі хромосом, повинні успадковуватися спільно (див. Зчеплення генів ) . Окремі випадки порушення принципу вільного комбінування неалельних генів були виявлені ще до того, як було запропоновано їх цитологичеськоє пояснення. Американський генетик Т. Морган і його співробітники своїми роботами (з 1911) показали, що кожна хромосома містить багато генів. Проте гени, що навіть знаходяться в одній і тій же хромосомі, можуть у відомому відсотку випадків розходитися і незалежно комбінуватися, тобто «зчеплення» їх не рівне 100%. «Зчеплення» порушується завдяки особливому процесу — кросинговеру, в результаті якого гомологічні хромосоми обмінюються генами. Т. о., процеси комбінування неалельних генів, розташованих в одній хромосомі або в одній парі хромосом, регулюються закономірностями «зчеплення» і кросинговера.
Значно еволюціонували і загальні уявлення про відношення генів до визначуваних ними ознак. Мендель і перші менделісти схилялися до повного ототожнення гена з ознакою і сподівалися «розкласти» кожен організм здійснений незалежних ознак, число яких дорівнює кількості готівкових генів. Надалі було встановлено, що один ген може визначати сукупність ознак, і, навпаки, кожну ознаку організму залежить від ряду генів (див. Плейотропія ) . Т. о., роздільні і незалежні при спадкоємстві лише гени, ознаки ж організму слід розглядати не як мозаїку отдельностей, а як єдине ціле, виникаюче в результаті розвитку в конкретних умовах середовища. Вивчення складних закономірностей розвитку спадково обумовлених ознак складає предмет самостійної науки — феногенетики . Успіхи генетики і особливе розкриття механізмів спадковості на молекулярному рівні (див. Молекулярна генетика ) остаточно зміцнили М. як вчення про основні закономірності спадковості.
Менделізм і дарвінізм. М. і що склалася на початку 20 ст мутаційна теорія викликали спочатку антагонізм між «ортодоксальними» дарвіністами і менделістами. Так, Х. Де Фриз вважав (1901—03), що однією «прогресивною» мутації досить для виникнення нового вигляду. Я. Лотса (1912—13) висунув необгрунтовану теорію незмінності генів і постійності їх числа. Бетсон (1914) на підставі теорії «присутності — відсутність» затверджував, що поряд з перекомбінірованієм генів йде процес їх втрати, випадання. Всі ці теорії не враховували, що одні закономірності спадковості не можуть пояснити еволюційного процесу. В той же час і багато дарвіністів помилково вважали, що еволюція може йти лише на основі безперервних, незначних змін, що мають масовий характер. Вони вороже зустріли М. і мутаційну теорію, намагаючись заперечувати загальність встановлених цими ученнями закономірностей. У різкій опозиції к М. виявилися англійські дарвіністи (А. Уоллес, Е . Рей Ланкестер і ін.). Грунтуючись на положеннях т.з. біометричної школи (див. Біометрія ) , вони заперечували переривистий характер спадкової мінливості, альтернативну, дискретну спадковість, а також можливість збереження при вільному схрещуванні одиничних мутацій. Погляди англійських ортодоксальних дарвіністів вплинули і на деяких росіянах учених, у тому числі на До. А. Тімірязева і М. А. Мензбіра . Тим не менш Тімірязев розумів, що М. «... служить лише підтримкою дарвінізму, усуваючи одне з найважливіших заперечень, будь-коли висунутих проти нього» (Соч., т. 7, 1939, с. 236). Пізніше за це не врахували і противники М. в СРСР.
Згідно з тим, що панував до М. вченню про «злиту» спадковість, ознаки організмів, що схрещуються, «зливаються», так що всяка нова, одинична ознака не має шансів зберегтися в масі тих, що відрізняються від нього форм вигляду. Тому вважалося, що природний відбір безсилий зберегти подібну ознаку, навіть якщо він виявиться корисним в боротьбі за існування . М. дозволив відхилювати вчення про злиту спадковість і разом з ним ці заперечення проти теорії природного відбору. Всяка знов виникла спадкова ознака при схрещуванні може в найближчому поколінні не виявитися; це, проте, не означає, що що визначає його спадковий чинник «злився» або назавжди «поглинувся» в популяції . Ознаки, визначувані рецесивними генами, що знаходяться в гетерозиготному стані, можуть знов виявитися при переході в гомозиготний стан через будь-яке число поколінь. Ці вистави, природно витікаючі з М., були теоретично і експериментально обгрунтовані С. С. Четверіковим (1926) і його співробітниками. Незалежно від них закономірності еволюційної генетики розробляли англійські учені Дж. Би. С. Холдейн (1924 і пізніше) і Р. А. Фішер (1928—30) і американський учений С. Райт (1931). До 30-м-коду рр. 20 ст генетика і лежачий в її основі М. стали визнаним фундаментом сучасного дарвінізму.
Т. о., М. зіграв роль, що революціонізувала, в біології, довівши, що спадкові чинники мають корпускулярну, дискретну природу, а їх перехід від покоління до покоління визначається варіаційно-статистичними закономірностями. Ці нові принципи дозволили вирішити труднощі, що стояли перед дарвінізмом, і розробити сучасне вчення про процеси мікроеволюції . М. став теоретичною основою сучасних методів селекції мікроорганізмів, культурних рослин і домашніх тварин, а також викликав розвиток генетики медичної . Див. також статті Генетика, Дарвінізм, Спадковість і літературу при них.
Літ.: Історія менделізму — Гайсиновіч А. Е., Зародження генетики, М., 1967; Мендель Г., Ноден Ш., Сажре О., Вибрані роботи [2 видавництва, М., 1968]; Zirkle С., The beginnings of plant hybridization, Phil., 1935; Stubbe Н., Kurze Geschichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Vererbungsregein Gregor Mendels, 2 Aufl., Jena, 1965; Roberts Н. F., Plant hybridization before Mendel, N. Y. — L., 1965; Olby R. C., Origins of Mendelism, L., 1966.
Виклад менделізму — Корренс До., Нові закони спадковості, пер.(переведення) з йому.(німецький), М., 1913; Пеннет Р. До., Менделізм, М. — Л., 1930; Богданов Е. А., Менделізм або теорія схрещування, М., 1914; The mechanism of mendelian heredity, rev ed., N. Y., 1926; Bateson W., Mendel''s principles of heredity, 4 ed., Camb., 1930; Plate L., Vererbungsiehre, 2 Aufl., Bd 1, Jena, 1932; Ford Е. Ст, Mendelism and evolution, 7 ed., 1960.
