Умовні рефлекси
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Умовні рефлекси

Умовні рефлекси, індивідуально придбані складні пристосовні реакції організму тварин і людини, що виникають за певних умов (звідси назва) на основі утворення тимчасового зв'язку між умовним (сигнальним) подразником і що підкріплює цей подразник безусловнорефлекторним актом (див. Рефлекси ) . Здійснюються вищими відділами центральної нервової системи – корою головного мозку і підкірковими утвореннями; формуються в процесі онтогенезу на базі безумовних рефлексів . Термін «В. р.» запропонований в 1903 І. П. Павловим . Дослідження цього явища привело Павлова до створення умовнорефлекторної теорії поведінки тварин і людини і нового вчення про функції мозку – фізіологію вищій нервовій діяльності . Вивчення закономірностей освіти і особливостей В. р. сприяє об'єктивному пізнанню роботи головного мозку. Існує безліч методик дослідження В. р., але найбільш відома з них методика слинних харчових В. р. дає можливість просто і точно оцінювати їх у міру вироблення. І хоча сучасні електрофізіологічні, нейрохімії, психофармакологічні і ін. методи аналізу діяльності головного мозку внесли багато нового в розвиток умовнорефлекторної теорії, основні положення, сформульовані Павловим на основі вивчення слинних В. р., залишаються непорушними понині і служать фундаментом для нових досліджень.

загрузка...

   Умовним подразником може бути будь-яка зміна стану зовнішнього і внутрішнього середовища, який сприймається рецепторами . В початковому періоді освіти (т.з. періоді тієї, що генералізує) В. р. носить узагальнений характер, т.к. одінаковая реакція виникає на багато сигналів. Пізніше він стає більш спеціалізованим, виборчим, міцним і постійним по величині, і лише один сигнал з безлічі або близькі до нього подразники здатні викликати адекватну реакцію. Якщо порушуються умови формування, В. р. міняє параметри або зовсім згасає. Варіабельность – найбільш характерна ознака В. р. – забезпечує активне урівноваження організму із зовнішнім середовищем. Умовний сигнал, неточно, неправильно інформує про події в зовнішньому середовищі, втрачає властивість пускового сигналу для організації поведінкового акту, реакція на нього згасає. Це явище засноване на внутрішньому гальмуванні, яке дозволяє тонко диференціювати подразники по їх фізіологічних і біологічних властивостях і допомагає звільнятися від В. р., що перестали бути корисними в біологічному сенсі.

  Класифікація В. р. Внутрішнє гальмування, що формується в елементах самого умовного зв'язку, лежить в основі розділення всіх В. р. на позитивних і негативних. При позитивних (підкріплюваних) В. р. умовний сигнал викликає збудження і певну діяльність організму (наприклад, харчову), при негативних (непідкріплюваних) пригноблює її унаслідок розвитку внутрішнього гальмування. Залежно від подразника, на який виробляється рефлекс, розрізняють натуральні і штучні В. р. Натуральні В. р. виробляються на природні властивості безумовного підкріплення (такі, наприклад, як вигляд, запах їжі), що мають біологічну значущість для тварини. Штучні В. р. виробляються на подразники, спочатку не пов'язані з підкріпленням (наприклад, дзвінок, світло, метроном). Відповідно до біологічного значення безумовного підкріплення розрізняють В. р. харчові, пов'язані з добуванням, прийомом і засвоєнням їжі; захисні (оборонні) і ін. По особливостях у відповідь реакцій В. р. ділять на вегетативних і соматодвігательниє. Залежно від структури умовних подразників і від співвідношень в часі дії умовного і безумовного компонентів, а також від особливостей підкріплення, від часу у відповідь реакції на сигнал розрізняють В. р.: 1) першого порядку, що утворюються на базі безумовних; 2) вищого порядку (2-го, 3-го і т.д.), що виникають на основі раніше вироблених тимчасових зв'язків; 3) наслідувальні, при яких підкріпленням служать поведінкові реакції іншої тварини; 4) асоціації, коли В. р. з'являється при поєднанні двох індиферентних подразників; 5) інструментальні, виконуючи які, тварина сприяє активному здобуттю їжі або позбавляє себе від шкідливих дій (наприклад, больових). При даній формі В. р. відповідь на сигнал не відтворює реакцію, на базі якої він був вироблений.

  Для формування В. р. потрібний досить високий рівень організації центральної нервової системи . Так, для безхребетних характерні індивідуально придбані форми поведінка, що не ототожнюється з умовнорефлекторними. Практично достеменні В. р. виробляються у хребетних тварин: риб, земноводних, плазунів, птиць і ссавців. В. р. вищого порядку утворюються насилу, що залежить від рівня організації живого організму. У собаки можна виробити В. р. до 5-го, 6-го порядку, у мавпи – до 10–12-го порядку, у людини в основі його абстрактного мислення лежить здібність до освіти В. р. 20-го і вищого порядку. Прикладом таких складних реакцій можуть бути, наприклад, робота на різних приладах, управління машинами і ін. трудові і рухові акти, часто пов'язані з мовою.

  Механізм В. р. В процесі умовнорефлекторної діяльності постійно здійснюється аналіз і синтез роздратувань зовнішнього і внутрішнього середовища. Аналіз роздратуванні полягає в розрізненні, розділенні сигналів, диференціюванні дій на організм. Синтез роздратувань виявляється в скріпленні, узагальненні, об'єднанні збуджень, що виникають в різних ділянках мозкової кори унаслідок взаємодії, що встановлюється між нейронами і їх групами. Процеси аналізу і синтезу зв'язані між собою і протікають паралельно, складаючи головну функцію головного мозку. Приклад аналітико-синтетичної діяльності кори головного мозку – утворення стереотипу динамічного, при якому відбувається об'єднання у функціональну систему декілька тимчасових зв'язків. Кора фіксує певний порядок подразників і відповідних ним реакцій, що полегшує її роботу при виконанні системи рефлексів, що стереотипно повторюється. Механізм освіти В. р. заснований на процесі замикання нервового зв'язку між 2 одночасно збудженими пунктами головного мозку. Детальний аналіз нервового механізму умовнорефлекторного зв'язку з вживанням тонких сучасних методик електроенцефалографії, викликаних потенціалів, вивчення нейронної активності підтвердили виведення Павлова про кірковий механізм замикання В. р. По гіпотезі П. До. Анохина, при дії умовного і безумовного подразників відбувається генералізованная активація кори з подальшою конвергенцією висхідних збуджень на одних і тих же нейронах. В результаті взаємодії на клітинному рівні готівкових і слідів процесів збудження виникають і закріплюються тимчасові зв'язки. У основі кожного В. р. лежить особлива функціональна організація груп нейронів, здатна відтворювати у відповідь на умовний сигнал сліди попередніх роздратувань. Передбачалося, що збудження від однієї групи кіркових кліток, що сприймають умовний сигнал, передається до іншої лише по горизонтальних нервових волокнах проходящим в корі. Проте подальші дослідження сов.(радянський) учених Е. А. Асратяна, І. С. Беріташвілі, А. Б. Когана, М. М. Хананашвілі, Н. Ю. Беленкова показали, що новий функціональний зв'язок може здійснюватися по ін. дороги: кора – підкірка – кора. Окрім кори, багато підкіркових утворень, наприклад ретикулярна формація, гіпокамп, базальні ганглії, гіпоталамус, беруть участь у формуванні В. р.

  Освіта і закріплення В. р. супроводиться виникненням новою рефлекторної дуги, що складається з аферентної, центральної і еферентної частин. Інформація про результатах досконалої дії поступає в мозок по механізму зворотному зв'язку .

  Безконечна безліч В. р. в значній мірі визначає складну поведінку тварин. Вони забезпечують активне пристосування організму до зовнішнього середовища. По багатьом непрямим ознакам, які придбали сигнальне значення, тварина заздалегідь дізнається про майбутню небезпеку або ознаки їжі і тому найадекватніше будує свою поведінку. Вироблення В. р. вищого порядку є синтез 2 тимчасових зв'язків, при якому відбувається гальмування центральної і еферентної частин дуги першого В. р. Аферентна ж його частина входить в знов формований рефлекс. Вищі рівні інтеграції здійснюються по аналогічному механізму. Формування складних поведінкових актів з В. р. представляється як інтеграційний процес. Ця гіпотеза Асратяна виходить з уявлень про рефлекторну природу індивідуально придбаних поведінкових актів. Основні закономірності і принципи формування елементарних і складних В. р. – загальні для тварин і людини. Звідси слідує важливе виведення природничонаукового і філософського значення про те, що головний мозок людини підкоряється загальним біологічним законам і доступний об'єктивному вивченню. В той же час діяльність мозку людини має якісну специфіку і принципову відмінність від умовнорефлекторній діяльності тварин. Ета специфічна різниця пов'язана з наявністю у людини двох сигнальних систем (див. Перша сигнальна система, Друга сигнальна система ) .

 

  Літ.: Коган А. Б., Електрофізіологічне дослідження центральних механізмів деяких складних рефлексів, М., 1949; Павлов І. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. – Л., 1949; Беленков Н. Ю., Умовний рефлекс і підкіркові утворення мозку, М., 1965; Анохин П. До., Біологія і нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968; Берітов І. С., Структура і функції кори великого мозку, М., 1969; Асратян Е. А., Нариси по фізіології умовних рефлексів, М., 1970; Конорськи Ю., Інтеграційна діяльність мозку, пер.(переведення) з англ.(англійський), М. 1970; Фізіологія вищої нервової діяльності, ч. 1–2, Л., 1970–71; Ліванов М. Н., Просторова організація процесів головного мозку, М., 1972; Електрична активність головного мозку при утворенні простих форм тимчасового зв'язку, М., 1972; Мілнер П., Фізіологічна психологія, пер.(переведення) с. англ.(англійський), М., 1973; Дмітрієв А. С., Фізіологія вищої нервової діяльності, М., 1974; Руденко Л. П., Функціональна організація елементарних і складних форм умовно-рефлекторній діяльності, М., 1974; Прібрам До., Мови мозку, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1975.

  Н. Ф. Суворов.