Збудження
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Збудження

Збудження (біологічне), реакція живої клітини на роздратування, вироблена в процесі еволюції. При Ст жива система переходить із стану відносного фізіологічного спокою до діяльності (наприклад, скорочення м'язового волокна, виділення секрету залізистими клітками і ін.). У основі Ст лежать складні физико-хімічні процеси. Початковий пусковий момент Ст — зміни іонній проникності і електричних потенціалів мембрани. Найбільш повно Ст вивчено в нервових і м'язових клітинах, де воно супроводиться виникненням потенціалу дії (ПД), здатної без загасання (бездекрементно) поширюватися уздовж всієї клітинної мембрани (див. Біологічні мембрани ). Це властивість ПД забезпечує швидку передачу інформації по периферичних нервах в нервові центри і від них до виконавських органів — м'язів і залоз. У волокнах скелетних м'язів ПД поширюється як уздовж мембрани, так і в глиб волокна до скоротливого апарату міофібрил; тому услід за хвилею Ст по м'язовому волокну поширюється хвиля скорочення. Пусковий вплив ПД надає і на секрецію нервовими закінченнями хімічних речовин — медіаторів, що надають збуджуючу або гальмівну дію на іннервіруємиє тканині. ПД підкоряється правилу «все або нічого» : він виникає лише після досягнення подразником порогової величини (поріг роздратування) і відразу набуває максимальної амплітуди. Під час розвитку ПД клітка повністю втрачає збудливість, тобто здатність відповідати новим збудженням на повторну стимул-реакцію. Збудливість відновлюється поступово лише після закінчення ПД (див. Рефрактерний період ).

загрузка...

  імпульс, що Поширюється, — не єдина форма Ст В певних ділянках нервових і м'язових клітин хребетних тварин і в деяких клітках безхребетних Ст має місцевий характер. Серед різновидів місцевого Ст найбільш важливе функціональне значення мають генераторні потенціали рецепторів і збуджуючі постсинаптичні потенціали, що виникають в області контакту клітки з руховими нервовими закінченнями (див. Синапси ). Так само як і ПД, місцеве Ст пов'язано з виборчим підвищенням іонної проникності мембрани і виявляється у вигляді негативного вагання поверхневого потенціалу (див. Деполяризація ). Проте, на відміну від ПД, місцеве Ст не підкоряється правилу «все або нічого»: воно не має порогу і варіює по амплітуді і тривалості залежно від сили і тривалості подразника. Деполяризація мембрани, супроводжуюча місцеве Ст, служить подразником для сусідніх ділянок мембрани, здібних до генерації ПД, що поширюється. Тому при досягненні місцевим Ст (генераторним або постсинаптичним потенціалом) порогової величини виникає ПД. Відмінності у властивостях місцевого Ст, що поширюється, мають важливе значення для процесів передачі інформації нервовими клітинами і їх волокнами. Місцеве Ст властиве тим ділянкам клітинної мембрани, які спеціалізовані на сприйнятті роздратувань, що приходять ззовні (рецепторна мембрана) або від інших нервових клітин (постсинаптична мембрана). Місцеве Ст має градуальний характер і тому може тонше відображати характеристики подразника — його силу, тривалість, швидкість наростання і падіння, — чим ПД, виникнення якого служить лише сигналом досягнення подразником порогової величини. З іншого боку, здібність ПД до швидкого бездекрементному поширення робить його найбільш адекватним для передачі інформації по довгих провідниках. При цьому інформація про силу, тривалості і крутості змін подразника кодується частотою нервових імпульсів, зміною цієї частоти в часі і тривалістю всього залпу ПД.

  Механізм генерації і проведення нервових імпульсів, удосконалюючись в процесі еволюції організмів, досяг найвищого розвитку у теплокровних тварин і людини. Швидкість проведення Ст в м'якушевих (мієлінізірованних) волокнах теплокровних досягла 100—120 м/сек при тривалості ПД 0,2— 0,4 м/сек . У холоднокровних хребетних тварин (наприклад, земноводних) швидкість проведення ПД по м'якушевих волокнах такого ж діаметру (20 мкм ) не перевищує 20—30 м/сек при тривалості ПД 1,5—2 м/сек . Ст — комплексна реакція у якій істотну роль поряд з електричними грають і структурні, хімічні (у тому числі ферментативні), фізичні (температурні) і інші компоненти. Зміни мембранного потенціалу при Ст — наслідок виборчого підвищення проникності мембрани (в результаті її молекулярної перебудови) для зовні і внутріклітинних іонів (див. Мембранна теорія збудження ). Передбачають, що з цим зв'язані також посилення теплопродукциі під час висхідної фази ПД і поглинання тепла в низхідну фазу. Проникнення іонів Na + і (або) Ca 2+ в протоплазму під час Ст активує ферментативні процеси, направлені на відновлення вихідної нерівності концентрацій іонів Na + , К + , Ca 2+ по обидві сторони мембрани (див. «Натрієвий насос» ) і на синтез білків і фосфоліпідів, необхідних для постійного оновлення структури мембрани і протоплазми клітки. Активація обмінних процесів супроводиться збільшенням вжитку тканиною кисню і новим підвищенням теплопродукциі, що триває в нерві протягом багатьох хвилин після проходження імпульсу. Ср. Гальмування .

  Літ.: Фізіологія людини, під ред. Е. Б. Бабиного, 2 видавництва, М., 1936; Екклс Дж., Фізіологія нервових клітин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1959; Ходжкин А., Нервовий імпульс, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1965; Катц Би., Нерв, м'яз, синапс, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1968; Ходоров Би. І., Проблема збудливості, Л., 1969.

  Би. І. Ходоров.