Мембранна теорія збудження, загальноприйнята у фізіології теорія збудження м'язових і нервових кліток. Основа М. т. ст — уявлення про те, що при роздратуванні збудливої клітки в її поверхневій мембрані відбувається молекулярна перебудова, яка приводить до зміни проникності мембрани і появі трансмембранних іонних струмів. Джерелом енергії для цих струмів служить постійно існуючий нерівномірний розподіл основних неорганічних іонів між цитоплазмою і позаклітинним середовищем: накопичення в клітці іонів K + і виведення з неї іонів Na + і Cl - ( мал. 1 ).
Основні положення М. т. ст сформульовані німецьким нейрофізіологом Ю. Бернштейном (1902) і розвинені англійськими ученими: П. Бойлом і Е. Конуеем (1941) і А. Ходжкином, Би. Кацом, А. Хакслі (1949). Бернштейн передбачив, що поверхнева мембрана збудливої клітки у спокої володіє виборчою проникністю: іони K + проходять через неї набагато легше, ніж іони Na + і Cl - . Т. до. концентрація K + в клітці вище, ніж в позаклітинному середовищі, дифузія цих іонів через мембрану створює на ній різницю потенціалів — т.з. потенціал спокою (ПП), причому внутрішня сторона мембрани виявляється зарядженою негативно, а зовнішня — позитивно. (Залежність ПП від іонів K + підтверджується пропорційним зниженням його величини при збільшенні вмісту K + в позаклітинному середовищі.) Щоб пояснити, яким чином клітка підтримує постійний іонний склад і негативний внутрішній потенціал, виводячи іони Na + назовні, було висунуто припущення про можливість перенесення іонів через мембрану не лише під впливом електричних сил і дифузії («пасивний» транспорт), але і за допомогою «активного» транспортного механізму — «натрієвого насоса» . В результаті роботи цього насоса, здатного виштовхувати Na + проти концентраційного і електричного градієнтів, на кожен іон Na + , що викидається через мембрану, клітка приймає один іон K + .
При дії на клітку роздратування іонна проникність мембрани змінюється. Це обумовлюється або зміною електричного поля мембрани («електрична» збудливість), або дією хімічних речовин на особливі рецепторні структури мембрани («хімічна» збудливість). По представленнях Бернштейна, при електричному роздратуванні мембрана стає проникною для всіх іонів, що приводить до короткочасного зникнення ПП в збудженій ділянці — потенціалу дії (ПД). Подальші дослідження (з вживанням мікроелектродної техніки ) явищ, що виникають при електричних роздратуваннях, показали, що ПД приблизно в 1,5 разу перевищує Пп. При цьому відбувається інверсія: збуджена ділянка мембрани набуває різниці потенціалів, протилежної по напряму тій, яка існувала на ній в стані спокою (внутрішня сторона мембрани стає позитивно зарядженою по відношенню до зовнішньою). Проте при збудженні відбувається не загальне (як думав Бернштейн), а виборче збільшення іонної проникності мембрани — лише для іонів Na + , які проходят всередину клітки, переносячи через мембрану позитивні заряди. Внаслідок цього і виникає ПД. (Правильність такого пояснення підтверджується зникненням ПД при усуненні з позаклітинного середовища Na + при незмінному ПП, виявленням потоку іонів Na + всередину клітки при її збудженні і т.д.).
Найбільш точні дані про іонні струми через поверхневу мембрану при ПД отримані методом т.з. фіксації напруги на мембрані. При цьому однією парою електродів (один з них знаходиться усередині клітки) вимірюють різницю потенціалів на мембрані, а через ін. пару пропускають струм від підсилювача, що підтримує цю різницю на постійному рівні, незалежно від змін в мембрані. Т. о. було показано, що при збудженні спочатку виникає короткочасний іонний струм, направлений всередину клітки, який потім змінявся іонним струмом, направленим назовні. Початковий струм, що входить, обумовлений рухом через мембрану Na + , що виходить, — рухом з клітки K + ; в результаті відновлюється вихідний стан електричної поляризації клітинної мембрани. Короткочасність іонних струмів, що виникають при ПД, пов'язують з наявністю в мембрані поряд з механізмом підвищення («активації») іонної проникності також протилежного процесу — її «інактівациі», що обумовлює розвиток рефрактерності і акомодації до електричного роздратування.
Поява в якій-небудь ділянці збудливої клітки ПД приводить до освіти на мембрані «подовжньої» різниці потенціалів і появі електричних струмів між незбудженими і збудженими ділянками — т.з. струмів дії. Ці струми, у свою чергу, викликають в незбуджених ділянках аналогічні зміни проникності; ділянка збудження починає переміщатися по поверхні клітки ( мал. 2 ).
Описані іонні процеси ведуть (окрім появи що поширюється імпульсу нервового ) до накопичення в клітці деякої кількості Na + і втраті нею частини K + . Ці зміни настільки незначні в порівнянні з тими, що існують між цитоплазмою і позаклітинним середовищем іонними градієнтами, що клітка може генерувати величезне число імпульсів без негайного відновлення порушених іонних співвідношень за рахунок активного транспорту іонів, що видаляє з клітки надлишок Na + і що насмоктує в неї бракуючу кількість K + .
При хімічному роздратуванні специфічних зміни іонній проникності мембрани також приводять до розвитку трансмембранних іонних струмів. Такі зміни розвиваються в міжнейронних і нервово-м'язових синапсах і лежать в основі синаптічеськой передачі за допомогою медіаторів .
Істота перебудов в мембрані, що забезпечують появу іонних струмів, — найменш ясна частина М. т. ст Вважають, що перенесення іонів через мембрану відбувається або за системою пір (входи в яких в стані спокою закриті, можливо іонами Ca 2+ , і відкриваються під дією зовнішнього роздратування), або за допомогою особливих молекул-переносників, які зв'язують іон на одній стороні мембрани і звільняють його на іншій. Див. також Біоелектричні потенціали, Проникність біологічних мембран .
Літ.: Катц Би., Як клітки спілкуються один з одним, в збірці: Жива клітина, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1966; його ж, Нерв, м'яз і синапс, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1968; Ходжкин А., Нервовий імпульс, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1965; Ходоров Би. І., Проблема збудливості, Л., 1969; Bernstein J., Electrobiologie, Braunschweig, 1912.
