Біологічні мембрани
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Біологічні мембрани

Біологічні мембрани, тонкі пограничні структури молекулярних розмірів, розташовані на поверхні кліток і субклітинних часток, а також канальців і бульбашок, пронизливих протоплазму. Товщина Б. м. не перевищує 100 . Найважливіша функція Б. м. — регулювання транспорту іонів, цукрів, амінокислот і інших продуктів обміну речовин (див. Проникність біологічних мембран ) . Спочатку термін «Би. м.» використовували при описі всіх видів пограничних структур, що зустрічаються в живому організмі, — покривних тканин, слизистих оболонок шлунку і кишечника, стінок кровоносних судин і ниркових канальців, мієлінових оболонок нервових волокон, оболонок еритроцитів і ін. До середини 20 ст було доведено, що в більшості пограничних структур ефективну бар'єрну функцію виконують не всі елементи цих складних утворень, а лише мембрани кліток. За допомогою електронного мікроскопа і рентгеноструктурного аналізу удалося показати спільність будови поверхневих клітинних мембран еритроцитів, нервових і м'язових клітин, бактерій, плазмалеми рослинних кліток і ін. з мембранами субклітинних структур — ендоплазматичній мережі, мітохондрій, клітинних ядер, лізосом, хлоропластів і ін. Б.м. займають величезну площу (наприклад, в організмі людини лише поверхневі мембрани мають площу, рівну десяткам тис. м 2 ) і грають універсальну регуляторну роль в обміні речовин. Тому вивчення структури і функцій Би. м. — одне з найважливіших завдань цитології і молекулярної біології. Функції Б. м. багатообразні (див. таблиці.).

загрузка...

  Деякі функції біологічних мембран

Функція

Вигляд мембрани

Активний транспорт речовин

Загальна і виборча дифузія невеликих молекул і іонів

Регулювання транспорту іонів і продуктів метаболізму усередині кліток

Всі види мембран

Електроізоляційні властивості

Мієлін

Генерація нервового імпульсу

Мембрани нервових клітин

Перетворення світлової енергії в хімічну енергію аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ)

Мембрани хлоропластів

Перетворення енергії біологічного окислення в хімічну енергію макроергічних фосфатних зв'язків в молекулі аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ)

Мембрани мітохондрій

Фагоцитоз, піноцитоз, антигенні властивості

Мембрани спеціалізованих кліток

Покриваючи клітку і відокремлюючи її від довкілля, Би. м. забезпечують морфологічну цілісність кліток і субклітинних часток, їх міцність і еластичність. Підтримуючи нерівномірний розподіл іонів калія, натрію, хлору і ін. між протоплазмою і що оточує середовищем, вони сприяють появі різниці біоелектричних потенціалів . Властивості Б. м. в значній мірі визначають генерування і проведення збудження як в нервових і м'язових клітинах, так і в місцях контакту між ними, тобто в синаптічеських закінченнях (див. Синапси ) . Би. м. мітохондрій служать местомом строго впорядкованого розташування ферментів, що беруть участь в синтезі багатих енергією з'єднань.

  Функціональні властивості Б. м. тісно пов'язані з їх структурною організацією і в значній мірі визначаються нею. Ще в 1902, вивчаючи проникність клітинних мембран, німецький учений Е. Овертон відмітив, що через мембрани найлегше проникають речовини, добре розчинні в ліпідах, і передбачив наявність останніх в поверхневій клітинній мембрані. У 1926 американські біологи Е. Гортер і Ф. Грендел виділили з гемолізованих еритроцитів людини ліпіди і розташували їх у вигляді мономолекулярного шару на поверхні води; загальна площа цього шару приблизно в 2 рази перевищувала поверхню еритроцитів. З цього вони зробили вивід, що ліпіди Б. м. розташовані у вигляді бімолекулярного шару. Поверхневе натягнення клітинної мембрани (0,1 мн/м-код, або дінів/см ) менше натягнення шару чистого ліпіду (10 мн/м-код, або дінів/см ) і близько до поверхневого натягнення білків. Тому було передбачено, що в Би. м. бімолекулярний ліпідний шар покритий з двох сторін шарами білка (структура «сендвіча»). Вивчення клітинної поверхні за допомогою поляризаційного мікроскопа дозволило передбачити, що молекули ліпідів розташовані перпендикулярно, а молекули білка — паралельно клітинній поверхні. Методом електропровідності удалося виміряти електричну ємкість клітинної мембрани, рівну 1 мкф/см 2 , і розрахувати товщину її ліпідного шару, яка виявилася рівною 55 . На основі всіх цих даних англійські біологи Л. Данієллі і Г. Даусон в 1935 запропонували модель Би. м., в основних межах що задовольняє сучасним уявленням про структуру Б. м.

  Методами рентгеноструктурного аналізу, електронній мікроскопії, а також оптичними і біохімічними методами показано, що поверхнева клітинна мембрана і мембрани субклітинних часток — мітохондрій, ядер, мікросом, лізосом і ін. — мають схожу структуру. Вони складаються з бімолекулярного ліпідного шару (в основному з фосфоліпідів ) завтовшки 35  і двох неліпідних шарів завтовшки 20  кожен (американський дослідник Дж. Робертсон). Зовнішня поверхня багато Б. м. покрита мукополісахарідамі . Внутрішня поверхня Б. м. вистилає структурним або ферментним білком ( мал. 1 , 2 ). Передбачається, що між молекулами фосфоліпідів і білка існує електростатичне тяжіння. Мембрани мітохондрій декілька відрізняються по структурі від поверхневої клітинної мембрани ( мал. 3 ). Мабуть, фосфоліпіди і білки у складі внутрішньої мембрани мітохондрій зв'язані між собою міцною гідрофобною взаємодією і утворюють комплекси («одиниці, що повторюються»), з яких побудована вся мембрана.

  Значний прогрес в уявленнях про структуру і функцію Б. м. досягнуть при вивченні їх моделей — штучних фосфоліпідних мембран, що складаються з бімолекулярного шару фосфоліпідів. Фізичні властивості такої плівки близькі до властивостей природних Би. м.: товщина її досягає 61, а електрична ємкість 1 мкф/см 2 . При додаванні в розчин, що омиває штучну мембрану, невеликої кількості білка електричний опір її різко зменшується (~ у 1000 разів), наближаючись до електричного опору природних Би. м. За певних умов в такій «реконструйованій» мембрані можуть виникати електричні коливання, по амплітуді, тривалості і умовам виникнення електричні коливання, що нагадують, в нервовому волокні при збудженні. Додавання в розчин, що омиває цю мембрану, антибіотиків типа валіноміцина, Граміцидину і ін. викликало появу виборчої проникності для іонів калія і натрію. Дослідження Б. м. ведуться інтенсивно; в найближчому майбутньому можна чекати повної розшифровки їх структури і функції.

  Літ.: Керівництво по цитології, т. 1, М-код.—Л., 1965, гл.(глав) 2; Робертіс Е. де, Новінський Ст, Саес Ф., Біологія клітки, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1967; Робертсон Дж., Мембрана живої клітини, в збірці: Структура і функція клітки, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964; Finean J. Ст, The molecular organization of cell membranes, «Progress in Biophysics and Molecular Biology», 1966, v. 16, р. 143—70.

  Ст Ф. Антонов.

Мал. 1. Схема будови біологічної мембрани. Показаний бімолекулярний ліпідний шар, оточений з двох сторін моношарами білка. Кухлями позначені полярні гідрофільні групи молекули, а рисками — вуглеводневі гідрофобні ланцюжки. У деяких крапках безперервність мембран порушується полярними порами, по яких речовини дифундують в клітку (по Л. Данієллі і Г. Даусону).

Мал. 2. Мембрани двох сусідніх нервових клітин (електронний мікроскоп, увеліч. у 400 000 разів). Кожна мембрана має товщину 75 і видна у вигляді двох темних смуг, розділених світлішою смугою, завтовшки 35 . Щілина між клітками досягає 150 . Дві темні смуги відповідають білковому шару моделі Данієллі і Даусона, а світла смуга між ними — ліпідному шару.

Мал. 3. Схема розподілу мембранних елементів клітки. Побудована на основі електронномікроськопічеськой картини зрізу епітеліальної клітки кишечника: 1 — поверхнева мембрана (каймиста), через яку відбувається всмоктування; 2 — мембрана десмосоми — місця контакту з ін. кліткою; 3 — парна поверхнева мембрана; 4 — мембрана мітохондрій; 5 — мембрана ендоплазматичної мережі; 6 — мембрани апарату Гольджі; 7 — ядерні мембрани.