Рефлекси (від латів.(латинський) reflexus — повернений назад, відбитий), реакції організму, що викликаються центральною нервовою системою при роздратуванні рецепторів агентами внутрішнього або зовнішнього середовища; виявляються у виникненні або зміні функціональній діяльності органів і організму в цілому. Термін «Р.», запозичений з області фізичних явищ, підкреслює, що діяльність нервової системи є «відбитою», здійснюється у відповідь на дії із зовнішнього або внутрішнього середовища. Структурний механізм Р. — рефлекторна дуга, що включає рецептори, чутливий (аферентний) нерв, провідний збудження від рецепторів до мозку, нервовий центр, розташований в головному і спинному мозку, еферентний нерв, провідний збудження від мозку до виконавських органів (еффекторам): м'язам, залозам, внутрішнім органам. Біологічне значення Р. полягає в регуляції роботи органів і їх функціональних взаємодій для забезпечення постійності внутрішнього середовища організму (див. Гомеостаз ) , збереження його єдності і пристосування до умов існування. На основі рефлекторної діяльності нервової системи забезпечується функціональна єдність організму і визначається його взаємодія із зовнішнім середовищем — його поведінка.
Історія вивчення рефлексів. Уявлення про Р. було вперше висунуте французьким філософом Р. Декартом . Вже в епоху древньої медицини (До. Гален, 2 ст) визначилося ділення рухових актів людини на «довільних», вимагаючих участі свідомості в їх виконанні, і «мимовільні», здійснювані без участі свідомості. Вчення Декарта про рефлекторний принцип нервової діяльності засноване на уявленнях про механізм мимовільних рухів. Весь процес нервової дії, що характеризується автоматизмом і мимовільністю, полягає в роздратуванні чутливих апаратів, проведенні їх впливів по периферичних нервах до мозку і від мозку до м'язів ( мал. 1 ). Як приклад подібних дій Декарт приводив мигання при раптовій появі предмету перед очима і відсмикування кінцівки при раптовому больовому роздратуванні. Для позначення впливів, що проводяться по периферичних нервах, Декарт запозичував у древніх медиків термін «тваринні духи». Не дивлячись на спіритуалістичну оболонку цього терміну, Декарт додавав йому реальне і для свого часу сповна наукове значення, засноване на ідеях механіки, кінематики гідравліки.
В 18 ст дослідженнями фізіологів і анатомів (А. Галлер, І. Прохаська і ін.) учення Декарта було звільнене від метафізичної термінології, механіцизму і поширено на діяльність внутрішніх органів (виявлений ряд спеціальних Р. для різних внутрішніх органів). Найважливіший вклад у вчення про Р. і рефлекторному апараті зробили Ч. Белл і Ф. Мажанді . Вони показали, що всі чутливі (аферентні) волокна входять в спинний мозок у складі задніх корінців, а еферентні, зокрема рухові, покидають спинний мозок у складі передніх корінців. Це відкриття дозволило англійській лікарці і фізіологові М. Холлу обгрунтувати чітке уявлення рефлекторній дузі і широко використовувати вчення про Р. і рефлекторну дугу в клініці.
До 2-ої половини 19 ст накопичуються відомості про загальні елементи в механізмах як рефлекторних — автоматичних, мимовільних, так і довільних рухів, відношуваних цілком до проявів психічної діяльності головного мозку і що протиставлялися рефлекторним. І. М. Сеченов в праці «Рефлекси головного мозку» (1863) затверджував, що «всі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження суть рефлекси». Він обгрунтував уявлення про універсальне значення рефлекторного принципу в діяльності спинного і головного мозку як для мимовільних, автоматичних, так і довільних рухів, зв'язаних за участю свідомості і психічної діяльності мозку. Ця концепція Сеченова послужила ідейним грунтом, що сприяв відкриттю І. П. Павловим умовних Р. Важнейшєє місце у вченні про Р. належить відкриттю Сеченовим центрального гальмування (див. Сеченовськоє гальмування ) . Працями Ч. Шеррінгтона, Н. Е. Введенського А . А. Ухтомського, І. С. Беріташвілі обгрунтоване уявлення про координацію і інтеграцію рефлекторних реакцій окремих дуг у функціональній діяльності органів на основі взаємодії збудження і гальмування в рефлекторних центрах.
В з'ясуванні механізмів рефлекторної діяльності важливе значення належить вченню про клітинну організацію нервової системи. Іспанський гістолог С. Рамон-і-Кахаль обгрунтував уявлення про нейроні як структурній і функціональній одиниці нервової системи. На основі цієї вистави виникло вчення про нейронну організацію рефлекторних дуг і обгрунтовано поняття про синапсі — апараті міжнейронного зв'язку і про синаптічеськой, тобто міжнейронною, передачі збудливих і гальмівних впливів в рефлекторних дугах (Шеррінгтон 1906).
Класифікація рефлексів. У зв'язку з різноманіттям Р. існують різні їх класифікації. Залежно від анатомічного розташування центральної частини рефлекторних дуг — їх нервових центрів, розрізняють Р.: спінальниє, в здійсненні яких беруть участь нейрони, розташовані в спинному мозку: бульбарниє, здійснювані за участю нейронів довгастого мозку; мезенцефальниє — за участю нейронів середнього мозку; кортікальниє — за участю нейронів кора великих півкуль головного мозку. По розташуванню рефлексогенних зон, або рецептивних полів, розрізняють екстероцептивні (див. Екстероцепція ) , пропріорецептивні (див. Пропріорецептори ) і інтероцептивні (див. Інтерорецепция ) Р. Залежно від типа і функціональній ролі еффекторов виділяють соматичні, або рухові, Р. (скелетних м'язів), наприклад флексорні, екстензорниє, локомоторні, статокинетічеськие і др.; вегетативні Р. внутрішніх органів — травні, серцево-судинні, видільні, секреторні і ін. По мірі складності нейронної організації рефлекторних дуг розрізняють моносинаптічеськие Р., дуги яких складаються з аферентного і еферентного нейронів (наприклад, колінний Р.), і полісинаптічеськие Р. дуги яких містять також 1 або декілька проміжних нейронів і мають 2 або декілька синаптічеських перемикань (наприклад, флексорний Р.). По характеру впливів на діяльність еффектора Р. можуть бути збудливими — що викликають і підсилюють (що полегшують) його діяльність, або гальмівними — що ослабляють і пригнічують її (наприклад, рефлекторне почастішання сердечного ритму симпатичним нервом і уреженіє його або зупинка серця — блукаючим). По біологічному значенню для організму в цілому виділяють оборонні, статеві, орієнтування Р. і ін.
Павлов обгрунтував ділення всього різноманіття Р. по їх походженню, механізму і біологічному значенню на безумовних і умовних. Безумовні рефлекси — спадково закріплені, видові, що визначає постійність рефлекторного зв'язку, або передачі, між аферентним і еферентним ланками їх дуг. Умовні рефлекси утворюються в процесі індивідуального життя організму на основі формування тимчасового зв'язку («умовного замикання») між тими або іншими аферентними і еферентними апаратами організму. Умовний тимчасовий зв'язок у вищих тварин (хребетних) формується при обов'язковій участі кори великих півкуль головного мозку, і тому умовні Р. називаються також кірковими. Біологічне значення безумовних Р. полягає в регуляції постійності внутрішнього середовища і збереженні єдності організму, умовних — в найбільш тонкому пристосуванні його існування до змінних умов зовнішнього середовища. Термін «Р.» застосовується також і до інших реакцій, хоча в їх механізмі не бере участь центральна нервова система: це аксон-рефлекси і місцеві Р., здійснювані периферичною частиною нервової системи.
Механізм і властивості рефлексів. В нормальних умовах Р. викликаються роздратуванням відповідних рефлексогенних зон агентами зовнішнього або внутрішнього середовища — адекватними стимул-реакціями (подразниками) для рецепторів цих зон. Виникле в рецепторах збудження — розряд імпульсів — проводиться аферентними нервовими провідниками в мозок, де здійснюється передача (перехід) збудження з аферентного нейрона або безпосередньо на еферентний нейрон (двохнейронні дуги), або на 1 або декілька проміжних нейронів (полінейронниє дуги) ( мал. 2 ) . В еферентних нейронах збудження передається еферентними нервовими волокнами у зворотному напрямі — від мозку на периферію до різних органів (еффекторам) — скелетних м'язів, залоз, судин і ін., і викликає в них рефлекторну відповідь — виникнення або зміну їх функціональній діяльності. Рефлекторна відповідь завжди запізнюється на певний час по відношенню до початку роздратування рецепторів; це час запізнювання називається латентним періодом Р. Для Р. різної складності його тривалість міняється від мілісекунд до декількох секунд. У рефлекторних дугах збудження проводиться в одному напрямі — від аферентного нейрона до еферентного; у зворотному напрямі воно не передається. Це властивість проведення Р. визначається хімічним механізмом синаптічеськой міжнейронної передачі, суть якого состоїг в освіті і виділенні нервовими закінченнями особливих хімічних посередників (ацетил-холін, адреналін і ін.), що володіють збудливою або гальмівною дією на нейрони, з якими дані закінчення утворюють синаптічеськие контакти (див. Медіатори ) . Властивості Р.: величина, тривалість, характер протікання (динаміка) реакції — визначаються як умовами роздратування (його адекватністю, силоміць, тривалістю, локалізацією), так і функціональним станом (фоном) самих рефлекторних приладів (збудливістю, імпульсами від інших центрів нервової системи, стомленням) і іншими внутрішніми чинниками.
Інтеграція і координація рефлексів . Р. не протікають ізольовано, але об'єднуються (інтегруються) в складні рефлекторні акти, що мають певне функціональне і біологічне значення. Так, проста рефлекторна реакція кінцівки на больове роздратування — флексорний Р. (згинання, відсмикування кінцівки) — складний багатокомпонентний акт, що включає рефлекторне скорочення одних м'язів, гальмування інших, зміна дихання, сердечній діяльності. Ще більш складно організовані Р., що визначають поведінку організму: орієнтування, харчовий, оборонний, половою. У їх склад входять компоненти, що охоплюють по суті діяльність всіх органів. Процеси, що забезпечують інтеграцію Р., позначають терміном «координація». Суть координації Р. полягає в поєднанні збудження і гальмування в системі нейронів, що беруть участь у формуванні рефлекторних реакцій різній складності. Інтимна природа механізмів цих взаємодій вивчається, зокрема, методом мікроелектродної внутріклітинної реєстрації електричних реакцій нейронів при виклику у них рефлекторною деятельносги роздратуванням рецепторів або аферентних нервів. У синаптічеськом апараті нейронів, що містить від декількох сотень до 5—6 тис. синаптічеських контактів, є як збудливі, так і гальмівні синапси. При активному стані перших, викликаному припливом імпульсів нервових, в нейроні виникає негативна електрична реакція, сприяюча розряду нервових імпульсів; при активності других — позитивна електрична реакція, гальмівна або блокуюча передачу збудження в нейроні. Кількісні стосунки активації синапсів (число, інтенсивність) визначають значення і міра участі нейронів рефлекторного центру в здійсненні того або іншого Р. Процесси координації, що забезпечують інтеграцію рефлекторних реакцій різної складності, можна розглядати як розподіл збудження і гальмування в системах нейронів, що беруть участь в здійсненні цих реакцій, за певною просторово-часовою програмою, відповідною даним реакціям. Принципи формування цих програм вивчає кібернетика біологічна . Висока міра координації рухів досягається за допомогою механізмів зворотному зв'язку . Широка конвергенція в міжнейронних зв'язках, що характеризується сотнями і тисячами синаптічеських контактів нейронів з іншими нейронами різного функціонального значення, дає підставу передбачати стохастичний (імовірнісний) принцип формування механізмів рефлекторної діяльності, а не статично задану організацію рефлекторних дуг.
П. А. Кисельов.
Рефлекси патологічні, 1) незвичайні для дорослої людини (у ряді випадків — властиві ранішим стадіям філо- або онтогенезу) рефлекторні реакції, що виявляються при структурних і функціональних пошкодженнях різних відділів центральної нервової системи і використовувані в діагностиці нервових хвороб (наприклад, рефлекс Бабінського, патологічний смоктальний рефлекс і др.); при зниженій інтенсивності рефлексів (аж до їх втрати) говорять про гіпорефлексію (арефлексії), при підвищеній — про гіперрефлексію, при нерівномірності рефлексів — про анізорефлексиі. 2) Неадекватні і, з біологічної точки зору, недоцільні рефлекторні відповіді на деякі (зазвичай надсильні) внутрішні або зовнішні роздратування. Розрізняють безумовні і умовні патологічні Р. До безумовних патологічних Р. відносять, наприклад пульмо-коронарній (зупинка серця при роздратуванні чужорідним тілом певної ділянки внутрішньої оболонки легеневої артерії), рено-ренальний (спазм сечоводу при роздратуванні іншого сечоводу сечовим каменем), гепато-коронарній (спазм коронарних судин під час нападу печінкової коліки) рефлекси. У формуванні безумовних патологічних Р. вирішальне значення мають ті, що розвиваються в нервових структурах під впливом надсильних подразників явища парабіозу, які, як це було показано Н. Е. Введенським (1901) і І. П. Разенковим (1923—24), і визначають парадоксальність у відповідь реакцій. Умовні патологічні Р. виникають під впливом подразників, за природою своїй індиферентних для організму, але що раніше поєднувалися з надсильними безумовними подразниками. Наприклад, спазм коронарних судин, що виник у зв'язку з підйомом в гору в легковажну погоду («стенокардія напруга»), може повторитися на тому ж місці, навіть якщо хворий йде в гарну погоду під гору. Умовні патологічні Р. відрізняються від звичайних (фізіологічних) умовних рефлексів тим, що вони утворюються з одного поєднання і тривало зберігаються без підкріплення. Патологічні Р. можуть лежати в основі ряду захворювань внутрішніх органів.
Ст А. Фролов.
Літ.: Введенський Н. Е., Збудження, гальмування і наркоз, Собр. соч.(вигадування), т. 4, Л., 1935; Анохин П. До., Від Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомський А. А., Нарис фізіології нервової системи. Відділ 1—2, Собр. соч.(вигадування), т. 4, Л., 1945, с. 5—129; Павлов І. П., Лекції про роботу великих півкуль головного мозку, Повні збори соч.(вигадування), 2 видавництва, т. 4, М. — Л., 1951; Сеченов І. М., Рефлекси головного мозку, Ізбр. проїзв.(твір), т. 1, М., 1952, с. 7—127; Кисельов П. А., Проблема центрального гальмування в працях І. М. Сеченова, в збірці: Свідомість і рефлекс, М. — Л., 1966; Берітов І. С., Загальна фізіологія м'язової і нервової системи, т. 2, М., 1966: Шеррінгтон Ч., Інтеграційна діяльність нервової системи, пер.(переведення) з англ.(англійський), Л., 1969; Костюк П. Р., Фізіологія центральної нервової системи, До., 1971.
