Зародок
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Зародок

Зародок, 1) у тварин і людини З., або ембріон, — організм в ранньому періоді розвитку — від заплідненого яйця ( зіготи ) до появи здібності до самостійного живлення і активного пересування. Розвиток З. відбувається, як правило, в яєчних оболонках або спеціальних органах материнського організму. Див. Зародковий розвиток, Зародкові оболонки .

загрузка...

  2) В рослин З., або ембріо, — зачаток нової особини, що розвивається із зіготи, яка виникає в результаті запліднення яйцеклітини зародкового мішка або з кліток нуцеллуса або інтегумента (в разі апоміксиса ) . Найбільш простий тип ембріонального розвитку в зелених водоростей, наприклад в спірогіри, зігота якої не утворює спорофітной нитки, а відразу приступає до мейозу . В бурих водоростей, наприклад у фукусу, зігота прикріпляється до субстрата, ділиться, після чого утворює ембріональне тіло з точкою зростання талому ( Ріс.1 ). В мохоподібних З. проростає на материнському організмі — гаметофіте, за рахунок якого він харчується, потім утворює спорогенну тканину, де формуються спори ( Ріс.2 ). Такий тип З. не зустрічається серед ін. груп вищих рослин. В прадавніх вищих рослин — псилотових — розвиток З. протікає в тканині гаметофіта, де відбувається ряд послідовних ділень зіготи. З кліток нижньої частини формується ніжка, що упроваджується в тканину гаметофіта, у верхній — закладається точка зростання втечі з двома мерістематічеськимі горбками (див. Мерістема ). З. тут — поляризована структура, один кінець якої утворює наземна втеча, інший — кореневище ( Ріс.3 ). В плауновідних З. має два симетричні горбки майбутніх зародкових листочків, між якими знаходиться точка зростання у вигляді верхівкової клітки ( Ріс.4 ). Розвиток З. в хвощів характеризується правильним планом сегментації у вигляді 4 зон, що дають почало побіжу, Корню, першому аркушу і ніжці ( Ріс.5 ). В папоротевидних по-перше 4 клітках, що виникли в результаті двох перших діленні зіготи, визначено місце закладки верхівки втечі, першого аркуша, кореня і ніжки ( Ріс.6 ). В голосеменних початковий цикл розвитку З. характеризується свободноядерной, або ценоцитной, стадією (в саговників, наприклад, вільних ядер 1024), яка змінялася утворенням кліток; потім в З, що формується. відбувається закладка точок зростання втечі, кореня і семядольних горбків (в деяких видів сосни — до 18) ( Ріс.7 ). У більшості покритосеменних зігота ділиться на дві клітки: апікальную, дає почало власне З., п базальну — підвіску, або суспензору.

  В ембріогенезі розрізняють 2 фази розвитку: передзародкову (від зіготи до утворення ембріодерми) і зародкову (закладка основних структур: точки зростання втечі, сім'ядолі, гіпокотиля і центрального зародкового корінця). На основі перших етапів ділення передзародка були створені класифікації ембріональних типів, використовувані систематиками при вирішенні питань еволюції і філогенії рослин. Передзародкова стадія розвитку дводольних і однодольних однакова. На пізніших стадіях в однодольних апікальная зона проембріо дає початок лише 1 семядольному горбку; в дводольних таких горбків може виникнути 2, а в деяких видів 3 і навіть більше, що приводить до утворення многосемядольності. В покритосеменних рослин розвиток З., на відміну від голосеменних, супроводиться утворенням клітинних перегородок ( Ріс.8,9 ). Лише в піонів виявлений новий тип ембріогенезу, при якому в зіготе спочатку виникають вільні ядра, а потім така багатоядерна структура стає клітинною і на її периферії виникають проембріональні горбки; з них у власне З. розвивається лише один. По наявності або відсутності у З. покритосеменних зеленого пігменту — хлорофілу — вони діляться на 2 групи: хлороембріофіти (боби, хрестоцвітні і ін.) ілейкоембріофіти (жовтці, злакові і ін.). В процесі еволюції серед деяких груп покритосеменних, наприклад в рослин паразитів (заразіховиє) і сапрофітів (орхідні), спостерігається -редукция З. Істочником живлення З. служить ендосперм, який в одних видів (боби) поглинається цілком зростаючим З., в ін. (злаки) — зберігається. Інколи З. у сім'ї оточений не лише ендоспермом, але і ін. запасною тканиною — периспермом, що розвивається з кліток нуцеллуса (буряк, чорний перець і ін.).

  Літ.: Баранів П. А., Історія ембріології рослин в зв'язки з розвитком уявлень про зародження організмів, М.— Л., 1955; Яковлєв М. С., Ембріогенез і його значення для філогенії рослин, М. — Л., 1960; Поддубная-Арнольді Ст А., Загальна ембріологія покритосеменних рослин, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основи еволюційної морфології покритосеменних, М. — Л., 1964.

  М. С. Яковлєв.

Ріс.5. Розвиток зародка в рослин різних систематичних груп. В хвощів (Equisetum debileu Е. arwense): а і б — початкові фази ембріогенезу, в — пізніша фаза, в апікальной частині видно верхівкова клітка стебла.

Ріс.9.: Зародок рослин: 7 — початок диференціації зародка (закладаються горбки сім'ядолею), 8 — диференційований зародок, оточений ендоспермом; у зародка є дві сім'ядолі, зачатки стебла і кореня, точки зростання стебла і кореня, кореневий чехлік; 9—10 — подовжній розріз через сім'я і зародок вівса Avena sativa; зародок диференційований і має: а — одну сім'ядолю (щиток), би — піхва (колеоптіле), в — перші листочки (пір'їнка), г — точку зростання стебла, д — зачатки стебла і е — кореня, же — кореневий чехлік, з — колеорізу, і — епібласт; 11 — сім'я з недиференційованим зародком в орхідеї Lycaste skinneri; 12 — зародок з двома складчастими сім'ядолями в бавовника Gossypium herbaceum.

Ріс.1. Розвиток зародка в рослин різних систематичних груп. В бурої водорості фукус (а — г).

Ріс.8. Зародок рослин: 1 — зародок (а) в сім'ї кедрової сосни; 2—8 — різні стадії розвитку зародка в деяких видів тютюну: 2 — запліднені яйцеклітина і центральна клітка зародкового мішка, 3 — двохклітинний передзародок, 4 — чотирьохклітинний передзародок, 5—6 — багатоклітинні передзародки з підвісками і ендоспермом.

Ріс.4. Розвиток зародка в рослин різних систематичних груп. В плауновідних (Selaginella martensii): а, би, в — закладка апікальной точки зростання (заштриховано), г — зрілий зародок з прокамбіальним тяжом, точкою зростання втечі і аркушевими зачатками, д — зародок в тканині гаметофіта.

Ріс.7. Розвиток зародка в рослин різних систематичних груп. В голосеменних (Ginkgo biloba): а — проембріо в свободноядерной фазі, би — клеткообразованіє, в — проембріо, початок диференціації кліток апікальной зони, г — поява семядольних горбків і точки зростання, д — зрілий, добре диференційований зародок.

Ріс.3. Розвиток зародка в рослин різних систематичних груп. В псилотових (Tmesipteris tannensis): а — перше ділення зіготи, би і в — проембріо, г — закладка апікальних кліток, д — початок освіти дихотомічно розгалуженого зародка.

Ріс.2. Розвиток зародка в рослин різних систематичних груп. В мохоподібних (Conocephalum conicum): а — зігота, би — перше ділення зіготи горизонтальною перегородкою, в — утворення поперечних перегородок, г — апікальний і базальні кінці зародка, диференціація археспоріальной тканини, д — зрілий зародок, спорогонієм, що став.

Ріс.6. Розвиток зародка в рослин різних систематичних груп. В папороті (Onoklea sp.): зрілий зародок, добре розвинений перший аркуш (а) і корінець (б), закладається другий аркуш (в), видно прокамбіальний тяж (г), що дає почало судинній системі, справа ніжка (д), через яку в зародок поступають живильні речовини з тканини гаметофіта, або заростка.