Окислення біологічне
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Окислення біологічне

Окислення біологічне , сукупність реакцій окислення, що протікають у всіх живих клітинах. Основна функція О. б. — забезпечення організму енергією в доступній для використання формі. Реакції О. б. у клітках каталізують ферменти, що об'єднуються в клас оксидоредуктази . Вивчення окислення в організмі було почате в 18 ст А. Лавуазье ; надалі значний вклад в дослідження О. б. (його локалізація в живих клітинах, зв'язок з ін. процесами обміну речовин, механізми ферментативних окислювально-відновних реакцій, акумуляція і перетворення енергії і ін.) внесли О. Варбург, Р. Віланд (Німеччина), Д. Кейлін, Х. Кребс, П. Мітчелл (Великобританія), Д. Грін, А. Ленінджер, Би. Чанс, Е. Рекер (США), а в СРСР — А. Н. Бах, Ст І. Палладін, В . А. Енгельгардт, С. Е. Северин, Ст А. Беліцер, В. П. Ськулачев і ін.

загрузка...

  О. б. у клітках пов'язано з передачею т. н. поновлюючих еквівалентів (ВЕ) — атомів водню або електронів — від одного з'єднання — донора, до іншого — акцептору. В аеробів — більшості тварин, рослин і багатьох мікроорганізмів — кінцевим акцептором ВЕ служить кисень. Постачальниками ВЕ можуть бути як органічні, так і неорганічні речовини (див. таблицю).

Класифікація організмів за джерелом енергії і поновлюючих еквівалентів

 

Тип організмів

Джерело енергії

Окислюване з'єднання (постачальник поновлюючих еквівалентів)

Приклади

Фотолітотрофи

Фотоорганотрофи

Хемолітотрофи

Хемоорганотрофи

Світло

 

 

 

Світло

 

Реакції окислення

 

 

Реакції окислення

Неорганічні з'єднання (Н 2 Про, H 2 S, S)

 

 

Органічні сполуки

 

Неорганічні з'єднання (H 2 , S, H 2 S, Nh 3 , Fe 2 + )

 

Органічні сполуки

Зелені клітки вищих рослин, синезелениє водорості, фотосинтезуючі бактерії

Несірчані пурпурні бактерії

Водневі, сірчані, денітрифікуючі бактерії, железобактерії

Тварини, більшість мікроорганізмів, нефотосинтезуючі клітки рослин

  Основна дорога використання енергії, що звільняється при О. б., — накопичення її в молекулах аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) і ін. макроергічних з'єднань . О. б., що супроводиться синтезом АТФ з аденозіндіфосфорной кислоти (АДФ) і неорганічного фосфату, відбувається при гліколізі, окисленні а-кетоглутарової кислоти і при перенесенні ВЕ в ланцюзі окислювальних (дихательних) ферментів, зазвичай називають окислювальним фосфорилуванням (см. схему ).

  В процесі дихання вуглеводи, жири і білки піддаються багатоступінчастому окисленню, яке приводить до відновлення основних постачальників ВЕ для дихальних флавінов, никотінамідаденіндінуклеотіда (НАД), никотінамідаденіндінуклеотідфосфата (НАДФ) і ліпоєвої кислоти . Відновлення цих з'єднань значною мірою здійснюється в трікарбонових кислот циклі, яким завершуються основні дороги окислювального розщеплювання вуглеводів (воно починається з гліколізу), жирів і амінокислот. Окрім циклу трікарбонових кислот, деяка кількість відновлених коферментів — ФАД ( флавінаденіндінуклеотіда ) і НАД — утворюється при окисленні жирних кислот, а також при окислювальному дезамінуванні глутамінової кислоти (НАД) і в пентозофосфатном циклі (відновлений НАДФ).

  Співвідношення і локалізація різних механізмів О. б. З розрахунку на 1 молекулу глюкози гліколіз дає 2 молекули АТФ, а фосфорилування в дихальному ланцюзі — 34 молекули АТФ. Гліколіз, цикл трікарбонових кислот і дихальний ланцюг функціонують, мабуть, в клітках всіх еукаріотов . Окислення жирних кислот в хребетних поставляє половину енергії, споживаною печінкою, нирками, м'язом серця і скелетними м'язами, що покояться; у клітинах мозку воно практично не відбувається. Окислення по пентозофосфатному дороги активно в печінці і лактірующих молочних залозах, але трохи в сердечній і скелетних м'язах.

  В рідкій фазі цитоплазми розчинені всі ферменти гліколізу. Внутрішні мембрани мітохондрій, мембрани хлоропластів (тілакоїдов) і клітинні мембрани бактерій містять ланцюги перенесення, що фосфорилюють електронів. У матриксі мітохондрій локалізовано окислення жирних кислот, ферменти циклу трікарбонових кислот і глутаматдегидрогеназа. У внутрішній мембрані мітохондрій знаходяться ферменти, що окислюють янтарну і b-оксимасляну кислоти, в зовнішній — ферменти, що беруть участь в обміні амінокислот: моноаміноксидаза і кинуренінгидроксилаза. У особливих органоїдах клітки, т.з. пероксисомах, або мікротельцях, вклад яких в сумарне поглинання О 2 може досягати в печінці 20%, знаходиться флавіновая оксидаза, що окислює амінокислоти, гліколеву кислоту і ін. субстрати з утворенням перекису водню, який потім розкладається каталазой або використовується пероксидазамі в реакціях окислення. У мембранах ендоплазматичної мережі клітки локалізовані гидроксилази і оксигенази, організовані в короткі ланцюги перенесення електронів, що не фосфорилюють.

  Окислювальні реакції не завжди супроводяться накопиченням енергії; у ряді випадків вони несуть функції перетворення речовин (наприклад, окислення при освіті жовчних кислот, стероїдних гормонів, на дорогах перетворення амінокислот і ін.). При окисленні відбувається знешкодження чужорідних і отруйних для організму речовин (ароматичних з'єднань недоокисленних продуктів дихання і ін.). О. б., не зв'язане з накопиченням енергії, називається вільним окисленням. Його енергетичний ефект — утворення тепла. Мабуть, система перенесення електронів, що здійснює окислювальне фосфорилування, здатна перемикатися на вільне окислення при збільшенні потреби організму в теплі (в гомойотермних тварин ).

  Механізм використання енергії окислення . Довгий час залишалося неясним питання про механізм перетворення енергії, що звільняється при перенесенні ВЕ по ланцюгу окислювальних ферментів. Згідно т.з. хеміосмотічеськой теорії, розвиненій в 60-х рр. 20 ст (англійський біохімік П. Мітчелл і ін.), енергія спочатку використовується для створення електричного поля («+» з одного боку мембрани і «–» з іншою) і різниці концентрацій іонів Н + по різні сторони мембрани. Обидва чинники (електричне поле і різниця концентрацій) можуть служити рушійною силою для дії ферменту АТФ-СИНТЕТАЗИ, що здійснює синтез АТФ. Частина енергії поля може бути прямо використана кліткою для перенесення іонів через мембрану, відновлення переносників електронів, утворення тепла без проміжної участі АТФ.

  Еволюція енергозабезпечення в живій природі . Прадавні організми, як вважають, існували в первинній безкисневій атмосфері Землі і були анаеробами і гетеротрофними організмами . Забезпечення кліток енергією йшло за рахунок процесів типа гліколізу. Можливо, існував механізм окислення, відомий у деяких сучасних мікроорганізмів: ВЕ передаються через дихательную ланцюг на нітрат (No 3 ) або на сульфат (So 4 ). Принципово важливим етапом виявилося виникнення в древніх одноклітинних організмів механізму фотосинтезу, з яким зв'язують появу кисню в атмосфері Землі. В результаті стало можливим використання O 2 , що володіє високим окислювально-відновним потенціалом, як кінцевий акцептор електронів в дихальному ланцюзі. Реалізація цій можливості сталася при появі спеціального ферменту — цитохромоксидази, поновлюючою О 2 , і привела до виникнення біохімічного дихального апарату сучасного типа. Забезпечення енергією у всіх аеробів (їх клітки містять мітохондрії) засноване на такому диханні. В той же час клітки зберегли ферментний апарат гліколізу. Утворювана в ході останнього піровиноградна кислота окислюється далі в циклі трікарбонових кислот, який, у свою чергу, живить дихальний ланцюг електронами. Т. о., еволюція енергетичного обміну йшла, мабуть, по шляху використання і надбудови механізмів енергозабезпечення, що вже були раніше. Наявність в клітках нині існуючих організмів біохімічних систем гліколізу (у цитоплазмі), дихання (у мітохондріях), фотосинтезу (у хлоропластах), а також вражаюча схожість механізмів перетворення енергії в цих органелах і в мікроорганізмах незрідка розглядають як свідоцтво можливого походження хлоропластів і мітохондрій від древніх мікроорганізмов-симбіонтов. Див. також Аденозінфосфорниє кислоти, Біоенергетика, Бродіння, Дихання, Мітохондрії, Фотосинтез і літ.(літературний) при цих статтях.

  Літ.: Ленінгер А., Перетворення енергії в клітці, в кн.: Жива клітина, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1962; Ськулачев Ст П., Акумуляція енергії в клітці, М., 1969; його ж, Трансформація енергії в біомембранах, М., 1972; Малер Г. і Кордес Ю., Основи біологічної хімії, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1970, гл.(глав) 15; Льові А., Сикевіц Ф., Структура і функції клітки, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1971, гл.(глав) 12; Ясайтіс А. А., Перетворення енергії в мітохондріях, М., 1973; Ленінджер А., Біохімія, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1974.

  С. А. Дотепників.

Дороги освіти АТФ при хемоорганотрофном типові енергетичного обміну. ФГА — 3-фосфогліцеріновий альдегід; ФГК — 3-фосфогліцеріновая кислота; ФЕП — фосфоєнолпіровіноградная кислота; ПК — піровиноградна кислота; Ацетіл-КоА — ацетил-кофермент А. Колічественниє співвідношення окремих доріг біологічного окислення показані одинарними і подвійними стрілками.