Хлоропласти
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Хлоропласти

Хлоропласти (від греч.(грецький) chlorós — зелений і plastós — виліплений, утворений), внутріклітинні органели рослинної клітки — пластиди, в яких здійснюється фотосинтез. Забарвлені в зелений колір завдяки присутності в них основного пігменту фотосинтезу — хлорофілу . Основна функція Х., що полягає в уловлюванні і перетворенні світлової енергії, знайшла віддзеркалення і в особливостях їх будови. У вищих рослин Х. — тільця лінзоподібної форми діаметром 3—10 мкм і товщиною 2—5 мкм, є системою білково-ліпідних мембран, занурених в основну речовину — матрикс, або строму, і відмежовані від цитоплазми зовнішньою мембраною (оболонкою). Внутрішні мембрани утворюють єдину (безперервну) пластинчасту, або ламеллярную, систему що складається із замкнутих мішечків (цистерн) сплощень — т.з. тілакоїдов, які групуються по 10—30 (стопками) в грани (до 150 в Х.), що з'єднуються між собою крупними тілакоїдамі. При такій будові значно збільшується фотоактивна поверхня Х. і забезпечується максимальне використання світлової енергії. У мембрані тілакоїдов, що складається з двох шарів білка, розділених шаром ліпідів, здійснюється первинна світлова стадія фотосинтезу, ведуча до освіти два необхідних для асиміляції Co 2 з'єднань — відновленого никотінамід-аденіндінуклеотідфосфата (НАДФ×Н) і багатого енергією з'єднання аденозинтрифосфату (АТФ). Джерелом енергії для утворення молекул АТФ є різниця потенціалів, яка утворюється на мембрані в результаті векторного (направленого) перенесення заряду. Розділення заряду по обох сторонах мембрани забезпечується особливим розташуванням компонентів електронно-транспортного ланцюга в мембрані, що перешнуровують її товщу. Завдяки мембранам, що грають роль «перегородок», здійснюється просторове відокремлення продуктів фотосинтезу, наприклад O 2 і відновників, без яких ці продукти взаємодіяли б один з одним. Зовнішня поверхня тілакоїда покрита частками діаметром 14—15 нм, які є «чинниками сполучення» беруть участь в синтезі АТФ. У стромі ж зосереджені ферменти фіксації Co 2 ; (темновая стадія фотосинтезу).

загрузка...

  В рослин, здібних до «кооперативного» фотосинтезу, існує 2 типи Х., що розрізняються по будові і функціям. Одні з них, що знаходяться в клітках мезофіла, дрібні з гранами, інші, більші, містяться в клітках обкладання провідних судинних пучків, грани в них лише зачаткові або зовсім відсутні. У Х. другого типа функціонує фотосистема 1, яка утворює АТФ в ході циклічного фосфорилування, а НАДФ×Н — за рахунок реакції декарбоксилювання яблучної кислоти. Х. кліток обкладання фіксують Co 2 на рібулозодіфосфате, тобто за допомогою циклу Калвіна, а Х. кліток мезофіла — на фосфоєнолпірувате (дорога Хетча — Слека); т.ч. взаємодія Х. обох типів забезпечує високу ефективність фотосинтезу в рослин. У строму Х., поряд з ферментами фіксації Co 2 , включені нитки ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота), рибосоми, крохмальні зерна, осміофільниє гранули.

  Наявність в Х. власного генетичного апарату і специфічної белоксинтезірующей системи обумовлює визначену, хоча і відносну, автономію Х. у клітці. При розвитку і розмноженні рослини в нових генераціях кліток Х. виникають лише шляхом ділення. Походження Х. пов'язують з симбіогенезом, вважаючи, що сучасні Х. — нащадки синьо-зелених водоростей, що вступили в симбіоз з древніми ядерними гетеротрофними клітками безбарвних водоростей або простих.

  Х. займають 20—30% об'єму рослинної клітки. У водоростей, наприклад хламідомонади, є один Х., у клітці вищих рослин міститься від 10 до 70 Х. Развіваются Х. з т.з. ініциальних часток, або пропластід, — невеликих бульбашок, що відділяються від ядра. В кінці вегетації рослини Х. в результаті руйнування хлорофілу втрачають зелене забарвлення і перетворюються на хромопласти . Див. також Фотосинтез .

 

  Літ.: Хлоропласти і мітохондрії. Питання мембранної біології, Сб., М., 1969; Льові А., Сикевіц Ф., Структура і функція клітки, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1971; Хіт О., Фотосинтез, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1972; Баславськая С. С., Фотосинтез, М., 1974; Насиров Ю. С., Фотосинтез і генетика хлоропластів, М., 1975; Structure and function orchloroplasts, ed. М. Gibbs, B., 1971.

  Р. М. Бекина.

 

Мікрофотографія хлоропласту.

Модель пластинчастої (ламелярной) системи хлоропластів. Стовпчики — грани, освічені  тілакоїдамі.