Біоенергетика
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Біоенергетика

Біоенергетика, біологічна енергетика, вивчає механізми перетворення енергії в процесах життєдіяльності організмів. Інакше кажучи, Би. розглядає явища життєдіяльності в їх енергетичному аспекті. Методи і підходи до явищ, що вивчаються, вживані в Би., — физико-хімічні, об'єкти і завдання — біологічні. Т. о., Би. стоїть на стику цих наук і є частиною молекулярною біології, біофізики і біохімії .

загрузка...

  Початком Би. можна рахувати роботи німецької лікарки Ю. Р. Майєру, що відкрив закон збереження і перетворення енергії (1841) на основі дослідження енергетичних процесів в організмі людини. Сумарне вивчення процесів, що є джерелами енергії для живих організмів (див. Дихання, Бродіння ), і енергетичного балансу організму, його змін за різних умов (спокій, праця різної інтенсивності, навколишня температура) довгий час було основним вмістом Би. (див. Основний обмін, Тепловіддача, Теплопродукция ). В середині 20 ст, у зв'язку із загальним напрямом розвитку біологічних наук, центральне місце в Би. зайняли дослідження механізму перетворення енергії в живих організмах.

  Всі дослідження в області Б. грунтуються на єдино науковій точці зору, згідно якою до явищ життю повністю застосовні закони фізики і хімії, а до перетворень енергії в організмі — основні початки термодинаміки . Проте складність і специфічність біологічних структур і процесів, що реалізовуються в них, обумовлюють ряд глибоких відмінностей між Би. і енергетикою неорганічного світу, зокрема технічною енергетикою. Перша фундаментальна особливість Би. полягає в тому що організми — відкриті системи, що функціонують лише в умовах постійного обміну речовиною і енергією з довкіллям. Термодинаміка таких систем істотно відрізняється від класичної. Основоположне для класичної термодинаміки поняття про рівноважні стани замінюється уявленням про стаціонарні стани; другий початок термодинаміки (принцип зростання ентропії ) отримує інше формулювання у вигляді Прігожіна теореми . Друга найважливіша особливість Би. пов'язана з тим, що процеси в клітках протікають в умовах відсутності перепадів температури, тиску і об'єму; через це перехід теплоти в роботу в організмі неможливий і тепловиділення представляє безповоротну втрату енергії. Тому в ході еволюції організми виробили ряд специфічних механізмів прямого перетворення однієї форми вільної енергії в іншу, минувши її перехід в тепло. У організмі лише невелика частина енергії, що звільняється, перетворюється на тепло і втрачається. Велика її частина перетвориться у форму вільної хімічної енергії особливих з'єднань, в яких вона надзвичайно мобільна, тобто може і при постійній температурі перетворюватися на інші форми, зокрема здійснювати роботу або використовуватися для біосинтезу з вельми високим ккд(коефіцієнт корисної дії), досягаючим, наприклад при роботі м'яза, 30%.

  Одним з основних результатів розвитку Б. у останні десятиліття є встановлення одноманітності енергетичних процесів на всьому живому світі — від мікроорганізмів до людини. Єдиними для всього рослинного і тваринного світу виявилися і ті речовини, в яких енергія акумулюється в рухливій біологічно засвоєній формі, і процеси, за допомогою яких така акумуляція здійснюється. Така ж одноманітність встановлена і в процесах використання закумульованої в цих речовинах енергії. Наприклад, структура скоротливих білків і механізм механо-хімічного ефекту (тобто перетворення хімічної енергії на роботу) в основному одні і ті ж при русі джгутиків в простих, опусканні аркушиків мімози або при складних рухах птиць, ссавців і людини. Подібна одноманітність характерна не лише для явищ, що вивчаються Б., але і для інших властивих всьому живому функцій: зберігання і передачі спадкової інформації, основних доріг біосинтезу, механізму ферментативних реакцій.

  Речовинами, через які реалізується енергетика організмів, є макро-ергичеськие з'єднання, що характеризуються наявністю фосфатних груп. Роль цих з'єднань в процесах перетворення енергії в організмі вперше встановив, вивчаючи м'язове скорочення, радянський біохімік Ст А. Енгельгардт . Надалі роботами багатьох дослідників було показано, що ці з'єднання беруть участь в акумуляції і трансформації енергії при всіх життєвих процесах. Енергія, що звільняється при відщепленні фосфатних груп, може використовуватися для синтезу біологічно важливих речовин з підвищеним запасом вільної енергії і для процесів життєдіяльності, пов'язаних з перетворенням вільної хімічної енергії на роботу (механічну, активного перенесення речовин, електричну і т.д.). Найважливішою з цих з'єднань речовиною, що грає для всього живого світу роль майже єдиного трансформатора і передавача енергії, є аденозинтрифосфорна кислота — АТФ (див. Аденозінфосфорниє кислоти ), що розщеплюється до аденозіндіфосфорной кислоти (АДФ) або аденозінмонофосфорной кислоти (АМФ). Гідроліз АТФ, тобто відщеплення від неї кінцевої фосфатної групи, протікає по рівнянню:

  АТФ + H 2 O ® АДФ + фосфат

і супроводиться зменшенням вільної енергії на значення DF. Якщо ця реакція протікає при концентрації всіх реагентів і продуктів в 1,0 міль при 25°С і ph 7,0, то вільна енергія АДФ виявляється менше вільної енергії АТФ на 29,3 кдж (7000 кал ) . В клітці це зміна вільній енергії більша: Df=50 кдж/моль (12 000 кал/міль ) . Значення DF для реакції АТФ®АДФ вище, ніж у більшості реакцій гідролізу . Макроергічними називають і самі зв'язки третьої (кінцевою) і другої фосфатних груп в молекулі АТФ і аналогічні зв'язки в інших макроергічних з'єднаннях. Ці зв'язки позначають знаком ~ (тильда); наприклад, формулу АТФ можна записати так: аденін — рібоза — фосфат ~ фосфат ~ фосфат. Кажучи про енергію макроергічних зв'язків, в Би. мають на увазі не дійсну енергію ковалентного зв'язку між атомами фосфору і кисню (або азоту), як це прийнято у фізичній хімії, а лише різниця між значеннями вільної енергії (DF) вихідних реагентів і продуктів реакцій гідролізу АТФ або інших аналогічних реакцій. «Енергія зв'язку» в цьому сенсі, строго кажучи, не локалізована в даному зв'язку, а характеризує реакцію в цілому.

  Енергія макроергічних зв'язків АТФ є універсальною формою запасання вільної енергії для всього живого світу: всі перетворення енергії в процесах життєдіяльності здійснюються через акумуляцію енергії в цих зв'язках і її використання при їх розриві. Значення DF для цих реакцій є як би «біологічним квантом» енергії, т.к. все перетворення енергії в організмах відбуваються порціями, приблизно рівними DF. При ферментативному гідролізі АТФ в клітці фосфатна група, що відщеплюється, завжди переноситься на субстрат, запас енергії в якому виявляється в результаті більше, ніж у вихідному з'єднанні.

  Обмін речовин (метаболізм) у клітці складається з що безперервно здійснюються розпаду складних речовин до простіших (катаболічні процеси) і синтезу складніших речовин (процеси анаболізму). Катаболічні процеси є екзергонічеськимі, тобто йдуть із зменшенням вільної енергії (Df<0); процеси анаболізму — ендергонічеськие, вони протікають із збільшенням вільної енергії (Df>0). Згідно із загальними законами термодинаміки, екзергонічеськие процеси можуть протікати спонтанно мимоволі, процеси ж ендергонічеськие вимагають припливу вільної енергії ззовні. У клітці це здійснюється завдяки сполученню обох процесів: одні використовують енергію, що звільняється при протіканні інших. Це сполучення, лежаче в основі всього метаболізму і життєдіяльності клітки, здійснюється за посередництва системи АТФ—АДФ, що створює проміжні, збагачені енергією з'єднання.

  Наприклад, синтез сахарози з глюкози і фруктози відбувається за рахунок енергії, що звільняється при реакції гідролізу АТФ, шляхом утворення проміжного активованого з'єднання — глюкозо-1-фосфата: 1) АТФ + глюкоза®АДФ + глюкозо-1-фосфат; 2) глюкозо-1-фосфат + фруктоза® сахароза + фосфат. Сумарна реакція: АТФ + глюкоза+фруктоза®АДФ + сахароза + фосфат.

  Енергетичний баланс процесу: АТФ®АДФ + фосфат — 29,3 кдж/моль ( 7000 кал/міль ) (зменшення вільної енергії); глюкоза + фруктоза®сахароза + 23 кдж/моль (+5500 кал/міль ) (збільшення вільної енергії). Втрата енергії на тепло 6,3 кдж/моль (1500 кал/міль ), тобто ккд(коефіцієнт корисної дії) процесу 79%.

  За таким же типом здійснюється сполучення реакцій і при синтезі інших складних з'єднань (ліпідів, полісахаридів, білків і нуклеїнових кислот). У цих процесах, окрім АТФ, беруть участь і деякі аналогічні з'єднання, в які, замість аденіна, входять інші азотисті підстави (гуанін-, цитозін-, урідін-, тімідінтріфосфати або креатинфосфати). При синтезі білків і нуклеїнових кислот від АТФ відщеплюється не одна кінцева фосфатна група, а дві останні (пірофосфат). Т. о., всі процеси накопичення (акумуляція) енергії в організмах повинні зводитися до процесів освіти АТФ, тобто фосфорилування (включення фосфатних груп в АДФ або АМФ).

  Енергетика процесів метаболізму, в яких енергія зберігає форму хімічною, в основних межах ясна, але цього не можна сказати про процеси, в яких енергія переходить з хімічної форми в механічну роботу або який-небудь інший вигляд енергії (наприклад, електричний). Так, відомо, наприклад, що робота, що здійснюється м'язом, що скорочується, виробляється за рахунок енергії, що звільняється при гідролізі АТФ, але механізм цього перетворення енергії ще не ясний. З'ясування інтимних механізмів механо-хімічного ефекту і інших перетворень хімічної енергії — важливе і актуальне завдання Б., успішне вирішення якої може відкрити дорогу до прямого перетворення хімічної енергії в механічну і електричну без проміжного «руйнівного» перетворення її в тепло.

  Основним і практично єдиним джерелом енергії для життя на Землі є енергія випромінювання Сонця, частина якої поглинається пігментами рослин і деяких бактерій і в процесі фотосинтезу акумулюється автотрофними організмами у формі хімічної енергії: частиною у вигляді АТФ (процеси фотосинтетичного фосфорилування), частиною у вигляді енергії деяких специфічних з'єднань (відновлених никотінамід-аденіндінуклеотідов), що є найважливішими проміжними акумуляторами енергії. Весь подальший процес синтезу вуглеводів, а потім і ліпідів, білків і інших компонентів клітки здійснюється в циклі темнових ферментативних реакцій за рахунок енергії вказаних вище з'єднань.

  При реакції синтезу вуглеводів [сумарно: 6co 2 +6H 2 O®c 6 H 12 O 6 +6O 2 ] збільшення вільної енергії Df=2,87 Мдж/моль (686 000 кал/міль ), а теплосодержаніє продуктів (молярна ентальпія) змінюється на величину DН=2,82 Мдж/моль (673 000 кал/міль ) . Т. о., вуглеводи, ліпіди, білки і інші харчові продукти є форму довготривалого зберігання поглиненої рослиною енергії випромінювання.

  В гетеротрофних організмах АТФ утворюється в процесі дихання на проміжних стадіях окислення харчових речовин до Co 2 і води. У цьому процесі близько 40—50% вільної енергії переходить в енергію макроергічних зв'язків АТФ, а остання втрачається у вигляді тепла. Загальна кількість енергії що запасається рослинами в рік (при спрощеному припущенні, що весь вуглець фіксується у вигляді глюкози), рівно приблизно 10 18 —10 21 дж , що складає лише 0,001 від загального потоку падаючої на Землю сонячної енергії (10 24 дж/год. ).

  Деяка кількість енергії накопичується і в процесах хемосинтезу за рахунок окислення відновлених неорганічних з'єднань, але вклад цих процесів в енергетику біосфера невеликий.

  Сказане вище характеризує лише сумарний баланс енергії в процесах її акумуляції і використання. Вивчення первинних механізмів міграції енергії на клітинному і молекулярному рівнях показало, що вирішальну роль в них грає транспорт електронів по ланцюгу передавачів. У окремих ланках цього ланцюга окислювально-відновних реакцій відбувається звільнення невеликих порцій вільної енергії, приблизно відповідних значенням DF для макроергічних зв'язків АТФ.

  Подальше вивчення проблем Би., зокрема механізмів перетворення хімічної енергії в роботу, вимагає переходу до розгляду цих процесів на субмолекулярному рівні, де вступають в силу закони квантової фізики і хімії.

  Літ.: Винограду М. І., Нариси по енергетиці м'язової діяльності людини, Л., 1941; Сент-Дьердьі А., Біоенергетика, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1960; його ж, Введення в субмолекулярну біологію, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964; Пасинський А. Р., Біофізична хімія, М., 1963; Горизонти біохімії. Сб. ст., під ред. Л. А. Тумермана, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1964; Пюльман Би., Пюльман А., Квантова біохімія, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1965; Ленінджер Л., Мітохондрія, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1966; Леман Р., Практична фізіологія праці, пер.(переведення) з йому.(німецький), М., 1967; Рекер Е., Біоенергетичні механізми, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1967; Lehninger A. L., Bioenergetics, N.y., 1965; Current topics in bioenergetics, ed. D. R. Sanadi, v. 1—2, N. Y., 1966-67.

  Л. А. Тумерман.