Гліколіз
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Гліколіз

Гліколіз (від греч.(грецький) glykys — солодкий і lysis — розпад, розкладання), процес анаеробного ферментативного негідролітичного розщеплювання вуглеводів (головним чином глюкози) в тваринних тканинах, що супроводиться синтезом аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) (див. Аденозінфосфорниє кислоти ) що закінчується утворенням молочної кислоти . Р. має велике значення для м'язових кліток, сперматозоїдів, зростаючих (в т.ч. пухлинних) тканин, т.к. обеспечиваєт накопичення енергії у відсутності кисню. Продукти, що утворюються при Р., є субстратами подальших окислювальних перетворень (див. Трікарбонових кислот цикл ). Процесами аналогічними Р., є молочнокислоє, маслянокислоє, спиртне і пр. види бродіння, що протікає в рослинних, дріжджових і бактерійних клітках. Інтенсивність окремих стадій Р. залежить від кислотності — водневого показника — рН (оптимум рН 7—8), температури і іонного складу середовища. Послідовність реакцій Р. (див. схему) добре вивчена, ідентифіковані проміжні продукти, виділені ферменти Р. в кристалічному або очищеному вигляді.

загрузка...

  Р. починається з утворення фосфорних похідних цукрів, що сприяє перетворенню циклічної форми субстрата на ациклічну, більш реакционноспособную. Одній з реакцій, регулюючих швидкість Р., є реакція 2 , що каталізує ферментом фосфорилазою. Істотну регуляторна роль належить також ферменту фосфофруктокиназе (реакція 5), активність якої гальмується АТФ, але стимулюється продуктами її розпаду. Центральною ланкою Р. є гліколітична оксидоредукция (реакції 8—10 ), що представляє окислювально-відновний процес, що протікає з окисленням 3-фосфогліцерінового альдегіду до 3-фосфогліцерінової кислоти і відновленням кофермента никотінамідаденіндінуклеотіда (НАД). Ці перетворення здійснює дегідрогеназа 3-фосфогліцерінового альдегіду (ДФГА) за участю фосфогліцераткинази.

  В результаті оксидоредукциі вивільняється енергія, що акумулюється (у вигляді багатого енергією з'єднання — АТФ) в процесі субстратного фосфорилування. Другою реакцією, що забезпечує освіту АТФ, є реакція 13 . Р. кінчається утворенням молочної кислоти (реакція 14 ) під дією лактатдегидрогенази і за участю відновленого НАД. Т. о., при розщеплюванні 1 молекули глюкози утворюються 2 молекули молочної кислоти і 4 молекули АТФ. В той же час на перших стадіях Р. (див. реакції 1, 5) витрачаються 2 молекули АТФ на 1 молекулу глюкози. В процесі Р. виділяється лише близько 7% енергії, яка може бути отримана при повному окисленні глюкози (до СО 2 і Н 2 Про).

  Окрім глюкози, в процес Р. можуть залучатися гліцерин, деякі амінокислоти і ін. субстрати. У м'язовій тканині, де основний субстрат Р. — глікоген, процес починається з реакцій 2 і 3 і носить назву глікогенолізу. Загальним проміжним продуктом для глікогенолізу і Г. є глюкозо-6-фосфат.

  Всі реакції Р. обратіми, окрім 1, 5 і 13 . Проте можна отримати глюкозу (реакція 1) або фруктозомонофосфат (реакція 5) з їх фосфорних похідних при гідролітичному відщепленні фосфорної кислоти у присутності відповідних ферментів; реакція 13 практично необратіма, мабуть, унаслідок високої енергії гідролізу фосфорного угрупування (близько 13 ккал/міль ). Тому утворення глюкози з продуктів Р. йде іншим шляхом.

  В_прісутствії O 2 швидкість Р. знижується (ефект Пастера). У деяких тканинах (наприклад, пухлинні клітки, сітківка, без'ядерні еритроцити) можливий і інтенсивний, т.з. аеробний, Р. у присутності кисню. Крім того, є приклади придушення гліколізом тканинного дихання (ефект Кребтрі) в деяких інтенсивно гліколізірующих тканинах. Механізми взаємин анаеробних і аеробних окислювальних процесів до кінця не вивчені.

  А. А. Болдирев.

Мал. до ст. Гліколіз.