Окислювальне фосфорилування
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Окислювальне фосфорилування

Окислювальне фосфорилування , синтез молекул аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), що здійснюється в живих клітинах, з аденозіндіфосфорной (АДФ) і фосфорною кислот за рахунок енергії окислення молекул органічних речовин (субстратів). В результаті О. ф. у клітках накопичується АТФ — найважливіше макроергічне з'єднання, що витрачається потім на забезпечення енергією різних процесів життєдіяльності. Основні субстрати О. ф. — органічні кислоти, що утворюються в трікарбонових кислот циклі . О. ф. було відкрито в 1930 радянським біохіміком Ст А. Енгельгардтом. У 1939 В. А. Беліцер і Е. Т. Цибакова показали, що О. ф. зв'язано з перенесенням електронів по ланцюгу дихальних ферментів, вбудованих (як було встановлено пізніше) у внутрішню мембрану мітохондрій . Електрони поступають в дихальний ланцюг від відновленого никотінамідаденіндінуклеотіда (НАД · Н) або никотінамідаденіндінуклеотідфосфата (НАДФ · Н) і через кофермент Q (см. схему ) послідовно передаються від з'єднань з більш негативним окислювально-відновним потенціалом до з'єднань з позитивнішим потенціалом.

загрузка...

  Перенесення електронів по ланцюгу завершується відновленням О 2 за допомогою складного ферментного комплексу — цитохромоксидази. Т. о., процес окислення субстрата киснем опосередкований серією окислювально-відновних реакцій; в результаті кожної з цих реакцій енергія, запасена в молекулі окислюваного субстрата, звільняється невеликими порціями, що дозволяє клітці використовувати її більш повно. Утилізація енергії, що вивільняється, відбувається В т. н. пунктах енергетичного сполучення. Синтез АТФ з АДФ і фосфату здійснюється ферментним комплексом АТФ-СИНТЕТАЗОЙ (який може каталізувати і зворотну реакцію — розщеплювання АТФ).

  Ефективність О. ф. оцінюють за допомогою відношення Р/О, тобто кількості фосфату, зв'язаного при фосфорилуванні АДФ, віднесеного до поглиненому О 2 . Одна молекула АТФ утворюється при перенесенні 2 електронів через пункт енергетичного сполучення. Р/О при окисленні НАД · Н дорівнює 3, янтарної кислоти — 2. Див. також Аденозінфосфорниє кислоти, Окислення біологічне, Цитохроми і літ.(літературний) при цих статтях.

  С. А. Дотепників.

Спрощена схема ланцюга дихальних ферментів, локалізованих в мітохондріях. Перенесення електронів по ланцюгу на трьох етапах (т.з. пунктах сполучення) супроводиться запасанням енергії, що виділяється, тобто синтезом АТФ з АДФ і фосфату (показано товстими стрілками).