Вуглеводний обмін, процеси засвоєння вуглеводів в організмі; їх розщеплювання з утворенням проміжних і кінцевих продуктів (деградація, дисиміляція), а також новоутворення із з'єднань, що не є вуглеводами (глюконсогенез), або перетворення простих вуглеводів в складніші. Під впливом травних ферментів гидролаз (різного типа амілаз, глікозідаз) складні полі- і олігосахариди піддаються розщеплюванню до моносахаридів — гексоз або пентоз, які утилізувалися організмом. Полісахариди ферментативний розщеплюються також фосфорилазами з утворенням глюкозо-1-фосфата. Деградація гексоз, що поступили в клітку, здійснюється в процесі бродіння або гліколізу, а також окисленням в пентозофосфатіом циклі .
Бродінням і гліколізом є анаеробні (без участі кисню повітря) дороги деградації моносахаридів, що завершуються при бродінні утворенням етилового спирту, вищих спиртів, масляної або пропіонової кислот, а при гліколізі і молочнокислому бродінні — утворенням молочної кислоти. Початковою реакцією, обов'язковою для подальших перетворень моносахаридів, є їх фосфорилування, що каталізує ферментом гексокіназою. При анаеробному процесі на наступному етапі відбувається повторне фосфорилування, що завершується утворенням діфосфорного ефіру фруктози, який розщеплюється альдолазой на дві фосфотріози (завершення 1-ої стадії бродіння або гліколізу). Надалі в результаті окислювально-відновних реакцій послідовно утворюються фосфогліцеріновиє кислоти і фосфоєнолпіро-віноградна кислота. Ці реакції супроводяться скріпленням мінерального фосфату, перенесенням залишку фосфорної кислоти на аденозиндифосфат (АДФ) і утворенням аденозинтрифосфату (АТФ). Сукупність цих реакцій складає 2-у стадію анаеробних перетворень вуглеводів, що грають істотну роль в утворенні багатих енергією фосфорних з'єднань (див. Макроергічні з'єднання ) .
Відмінність між спиртним бродінням, з одного боку, і гліколізом або молочнокислим бродінням — з іншою, виявляється на стадії перетворення піровиноградною кислоти (пірувату): при спиртному бродінні в клітках під впливом піруватдекарбоксилази утворюються Co 2 і оцетовий альдегід, відновлюваний алкогольдегидрогеназой в спирт:
При гліколізі або молочнокислому бродінні піруват не піддається анаеробному декарбоксилюванню, а відновлюється в молочну кислоту лактатдегидрогеназой : Піруватдегидрогеназа, представлена в тваринних тканинах і мікроорганізмах, здійснює декарбоксилювання пірувату з використанням кисню і утворенням ацетилкофермента А, залучаючи таким чином піруват до циклу трікарбонових кислот (див. Трікарбонових кислот цикл ) . Повне окислення пірувату відбувається в результаті триразового декарбоксилювання і п'ятикратної дегідрогенізації в циклі трікарбонових кислот: Ch 3 CO. COOH + O 2 ® 3co 2 + 2h 2 O. Цей процес виходить за рамки В. о., проте може розглядатися як стадія, що завершує його: окислення продукту гліколізу — пірувату.
Окислювальне перетворення вуглеводів (пентозний дорога, або пентозофосфатний цикл) також починаються з глюкозомоно-фосфату. Потім відбуваються послідовно 2 дегидрогеназниє реакції: перша приводить до фосфоглюконової кислоти, а друга — до звільнення Co 2 і утворенню фосфопентози. Важливим підсумком цих окислювальних реакцій є освіта відновленого никотінамідаденіндінуклеотідфосфата — кофермента, що бере участь в багатьох синтезах (наприклад, в синтезі жирних кислот). Подальші реакції пентозного дороги не зв'язані з використанням молекулярного кисню і протікають в анаеробних умовах. При цьому частково утворюються речовини, характерні для 1-ої стадії гліколізу (фруктозо-6-фосфат, фруктозодіфосфат, фосфотріози), а частково специфічні для пентозного дороги (седогептулозо-1-фосфат седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентози, фосфотетроза, а, можливо, також фосфорні ефіри моносахаридів з 8 атомами вуглецю). Перераховані речовини, характерні для гліколізу і пентозного дороги, можуть брати участь в оборотних реакціях взаємоперетворення. Аналогічні реакції протікають і при фотосинтезі на стадіях утворення фосфопентоз з фруктозо-6-фосфата і фосфотріози (так званий цикл Кальвіна).
Дороги біосинтезу вуглеводів представлені в живих клітинах процесами глюконеогенезу і утворенням високомолекулярних полісахаридів. Процес глюконеогенезу починається з карбоксилювання пірувату за участю складної по своїй структурі ферментної системи піруваткарбоксилази, щавлевооцетової кислоти (ЩУК), що приводить до освіти, з участю як кофермент біотвань . Стимулює цю реакцію АЦЕТИЛ-КІЛ. У свою чергу, ЩУК піддається в цитоплазмі реакції декарбоксилювання під дією ферменту фосфоєнолпіруваткарбоксикинази. Завдяки цим реакціям долаються енергетичні бар'єри і може утворитися з пірувату фосфоєнолпіровіноградная кислота — джерело глюкози. У фотосинтезуючих бактеріях реалізується також і ін. можливість: звернення циклу трікарбонових кислот, відновлення при цьому 3 молекул Co 2 і освіта фосфоєнолпірувата. В рослин і мікроорганізмів в процесі глюконеогенезу важливу роль грає гліоксилатний цикл .
Сумарне рівняння реакцій, ведучих від пірувату до глюкози, може бути записане таким чином:
(де АТФ — аденозинтрифосфат, а ГТФ — гуанозінтріфосфат). Синтез оліго- і полісахаридів за участю різних глікозілтрансфераз здійснюється шляхом перенесення глікозільного залишку з нуклеозіддіфосфатсахара на моносахарид або ж на кінцевий залишок моносахариду в молекулі полі- або олігосахариду. Таким чином, ланцюг, що складається з гексозних залишків, подовжується. Галуження амілопектину або глікогену за рахунок утворення 1,6-зв'язків здійснюється ферментом аміло- (1,4—1,6) — трансглікозілазой, що каталізує перенесення кінцевого фрагмента, що складається з 6 або 7 глікозільних залишків, з кінця головного ланцюга на гідроксильну групу 6-го вуглецевого атома залишку глюкози який-небудь з ланцюгів полісахариду.
Дороги регуляції В. о. украй всілякі. На будь-яких рівнях організації живого В. о. регулюється чинниками, що впливають на активність ферментів, що беруть участь в реакціях В. о.: концентрацією субстратів і продуктів окремих реакцій, кисневим режимом, температурою, проникністю біологічних мембран, що визначає можливість контакту між учасниками реакцій, концентрацією коферментів, необхідних для окремих реакцій, і так далі У тварин на всіх стадіях синтезу і розпаду вуглеводів регуляція В. о. здійснюється за участю нервової системи і гормонів.
Літ.: Кретовіч Ст Л., Основи біохімії рослин, 5 видавництво, М., 1971; Шлегель Р., Загальна мікробіологія, [пер. з йому.(німецький)], М., 1972; Ленінджер А., Біохімія, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1974. Див. також ст. Обмін речовин і літературу при ній.
