Біохімія

Біохімія, біологічна хімія, наука, що вивчає склад організмів, структуру, властивості і локалізацію з'єднань, що виявляються в них, дороги і закономірності їх освіти, послідовність і механізми перетворень, а також їх біологічна і фізіологічна роль. Залежно від об'єкту дослідження Б. підрозділяють на Б. мікробів, рослин, тварин і людини. Цей підрозділ умовний, т.к. в складі різних об'єктів і в тих, що протікають у них біохімічних процесах багато загального. Тому результати досліджень, проведених на мікробах, рослинних або тваринних тканинах і клітках, взаємно доповнюють і збагачують один одного. Тісно зв'язані між собою і різні напрями біохімічних досліджень, проте прийнято ділити Б. на статичну, таку, що займається переважно аналізом складу організмів, динамічну, вивчаючу перетворення речовин, і функціональну, таку, що з'ясовує, які хімічні процеси лежать в основі різних проявів життєдіяльності. Це останній напрям досліджень інколи виділяють під спеціальною назвою фізіологічна хімія.

  Вся сукупність хімічних реакцій, що протікають в організмах, включаючи засвоєння речовин, що поступають ззовні ( асиміляція ), і їх розщеплювання ( дисиміляція ) аж до утворення кінцевих продуктів, що підлягають виділенню, складає суть і вміст обміну речовин — головної і постійної ознаки всього живого. Зрозуміло, що вивчення обміну речовин у всіх деталях — одне з основних завдань Б. Біохимічеськие дослідження охоплюють дуже широкий круг питань: немає такої галузі теоретичної або прикладної біології, хімії і медицини, яка не була б пов'язана з Би., тому сучасна Б. об'єднує ряд суміжних наукових дисциплін, що стали з середини 20 ст самостійними.

  Накопичення біохімічних відомостей і формування Б. у 16—19 вв.(століття) Би. сформувалася як самостійна наука в кінці 19 ст, хоча витоки її відносяться до далекого минулого. З 1-ої половини 16 ст і до 2-ої половини 17 ст свій внесок у розвиток хімії і медицини вносили ятрохиміки (хіміки-лікарки): німецька лікарка і дослідник природи Ф. Парацельс, голландські учені Я. Б. ван Гельмонт, Ф. Сильвій і ін., що займалися дослідженням травних соків, жовчі, а також процесів бродіння (див. Ятрохимія ). Сильвій, прославлена лікарка, надавав особливо велике значення правильному співвідношенню в організмі людини кислот і лугів; він вважав, що в основі багато, якщо не всіх, хвороб лежить розлад цього співвідношення. Велика частина прийнятих ятрохимікамі положень була наївною, повною помилок; проте не можна забувати, що наукової хімії тоді ще не існувало. Найбільш загальною теорією, що панувала в науці того часу, була теорія т.з. флогистона . Проте балансові досліди на людині з точним обліком маси тіла і виділень були проведені італійським ученим С. Санторіо на початку 17 ст Ці досліди привели до опису «perspiratio insensibilis» — втрати маси за рахунок пропотівання, що не «відчувається».

  Великі відкриття в області фізики і хімії 18 і почала 19 вв.(століття) (відкриття ряду простих речовин і з'єднань, формулювання газових законів, відкриття законів збереження матерії і енергії) заклали науковий фундамент загальної хімії. Після відкриття у складі повітря кисню голландський ботанік Я. Інгенхауз зміг описати постійну освіту рослиною СО ₂ і виділення на сонячному світлу зеленими частинами рослини кисню. Дослідами Інгенхауза належало початок дослідженню дихання рослин і процесів фотосинтезу, детальне вивчення яких продовжується і в даний час.

  В кінці 1-ої чверті 19 ст було відомо дуже обмежена кількість органічних речовин. У підручнику німецького хіміка Л. Гмеліна, виданому в 1822, згадується лише 80 органічних сполук. Завдання і можливості органічної хімії у той час залишалися неясними. Шведський учений І. Берцеліус вважав, що органічні тіла розділяються на два чітко розмежованих класу — на рослини і тварини; суть живого тіла заснована не на його неорганічних елементах, а на чомусь іншому. Це щось, що він називає «життєвою силою», лежить цілком за межами неорганічних елементів. Берцеліус виражає сумнів в тому, що люди будь-коли зуміють штучно виробляти органічні речовини і підтвердити аналіз синтезом (1827). Неспроможність таких типових для віталізму позицій виявилася дуже скоро. Вже в 1828 німецький хімік Ф. Велер, учень Берцеліуса, отримав синтетичним дорогою сечовину, описану в 18 ст французьким ученим Г. Руелем як складова частина сечі ссавців. Незабаром послідували синтези інших як природних органічних сполук, так і штучних, невідомих в природі. Т. о. рушилася стіна, що відокремлювала органічні сполуки від неорганічних.

  Починаючи з 2-ої половини 19 ст органічна хімія стає все більше хімією синтетичної, зусилля якої прямують на здобуття нових з'єднань вуглецю, що особливо мають промислове значення; у її завдання вже не входить дослідження складу рослинних і тваринних об'єктів. Ці відомості поступали випадково в результаті побічної роботи хіміків, ботаніків, фізіологів рослин і тварин, а також патологів і лікарок, що включали в круг своїх інтересів хімічні дослідження. Так, в 1814 російський хімік К. С. Кирхгоф описав зцукрення крохмалю під впливом витягу з пророслого насіння ячменю: дія амілази . До середини 19 ст було описано і інші ферменти: амілаза слини, що розщеплює полісахариди ; пепсин шлункового соку і трипсин соку підшлункової залози, що розщеплюють білки. Берцеліус ввів в хімію поняття каталізаторів, до яких були віднесені всі відомі у той час ферменти . У 1835 французький хімік М. Шеврель описав у складі м'язів креатин, декілька пізніше в сечі був знайдений близький до йому по структурі креатинін. Вміст в скелетних м'язах молочної кислоти і її накопичення при роботі встановив німецький хімік Ю. Лібіх. У 1839 він же з'ясував, що до складу їжі входять білки, жири і вуглеводи, що є головними складовими частинами тваринних і рослинних організмів. В середині 19 ст була встановлена структура жиру і здійснений його синтез французьким хіміком П. Бертло; синтез вуглеводів був проведений російським ученим А. М. Бутлеровим; він же запропонував теорію будови органічних сполук, що зберегла своє значення і понині. Систематичне дослідження білків було почате голландською лікаркою і хіміком Г. І. Мульдером в 30-і рр. 19 ст і інтенсивно продовжувалося багатьма авторами у все подальші роки. В той же час у зв'язку з описом дріжджових кліток (К. Коньяр-Латур у Франції і Т. Шванн в Германії, 1836—38) активно почали вивчати процес зброджування цукру і утворення спирту, що відвіку привертав до себе увагу. У числі учених, що вивчали бродіння, були Ю. Лібіх і французький вчений Л. Пастер. Пастер прийшов до виводу, що бродіння — біологічний процес, в якому обов'язково беруть участь живі дріжджові клітини. Лібіх же розглядав зброджування цукру як складну хімічну реакцію. До цієї суперечки була внесена ясність, коли російський хімік М. М. Манассєїна (1871) і особливо чітко німецький учений Е. Бухнер (1897) довели здатність безклітинного дріжджового соку викликати алкогольне бродіння. Т. о. була підтверджена принципова правильність хімічної теорії дії ферментів, яку Лібіх сформулював в 1870; основні принципи цієї теорії зберегли своє значення і тепер.

  Поступове кількість відомостей, що накопичилися, відносно хімічного складу рослинних і тваринних організмів і хімічних реакцій, що протікають в них, стала значною, у зв'язку з чим були здійснені спроби їх систематизації і об'єднання в учбових керівництві. Найбільш ранні з них — підручники І. Зімона (1842) і Лібіха (1847), видані в Германії, і підручник фізіологічної хімії А. І. Ходнева, що вийшов в Росії (1847).

  Виникнення і розвиток сучасних напрямів Би. В кінці 19 століття і в 20 ст розвиток Би. набуло вираженого спеціалізованого характеру залежно від проблеми, що розроблялася, і об'єкту дослідження. Б. рослин розвивалася по перевазі на кафедрах ботаніки і фізіології рослин. Тісно пов'язана з нею і Б. мікроорганізмів. Білки, вуглеводи, ліпіди, вітаміни, що є складовими частинами рослин, тварин і мікроорганізмів, досліджували біохіміки всіх країн на самих різних об'єктах. Характерними для рослин і мікроорганізмів можна рахувати глікозиди, дубильні речовини, ефірні масла, алкалоїди, антибіотики і ін. т.з. речовини вторинного походження. З перерахованих з'єднань ряд глікозидів були синтезовані за участю ферментів французьким хіміком Е. Буркло і його співробітниками (1911—18). У розшифровці будови антоцианов — глікозидів, що входять до складу пігментів кольорів і плодів, — виняткову роль зіграли класичні роботи німецького хіміка Р. Вільштеттера (1910—15). Група алкалоїдів (азотистих гетероциклічних речовин основного характеру) вивчалася німецьким хіміком А. Гофманом (1890—1900). Пізніше алкалоїди вивчали видатні дослідники (Р. Вільштеттер, Л. Пікте — Швейцарія; російські хіміки А. П. Горіхів, А. А. Шмук і багато ін.). Ефірні масла, терпени успішно досліджували також крупні представники хімії і біохімії: Перкин молодший (Великобританія), Г. Ейлер (Швеція) і ін.

  Видатну роль в розвитку Б. рослин в Росії (кінець 19 ст — 1-я половина 20 ст) зіграли професор Петербурзького університету А. С. Фамінцин, його учні Д. І. Івановський, такий, що відкрив віруси, і І. П. Бородін, що вивчав окислювальні процеси в організмі рослин і їх зв'язок з перетвореннями білків.

  Роботи С. П. Костичева (професор Петербурзького університету, пізніше — БРЕШУ(Ленінградський державний університет імені А. А. Жданова)) по анаеробному обміну вуглеводів і диханню в рослин збагатили хімічну фізіологію відкриттям нових проміжних продуктів бродіння, формулюванням оригінальних поглядів на суть окислювальних процесів, на обмін білків і фіксацію азоту рослинами. Багато зробив професор Варшавського університету М. С. Колір, що розробив метод хроматографії на колонках, використовуваний і в даний час. Московська школа фізіологів і біохіміків рослин була представлена До. А. Тімірязевим, що дослідив фотосинтез і хімію хлорофілу. Його учні — Ст І. Палладін, що розробляв проблему біологічного окислення, Д. П. Прянішников, що вивчав азотистий обмін рослин, Ст С. Буткевіч, що збагатив теоретичну Б. дослідженнями білків і білкового обміну рослин, А. Р. Кизель, що вивчав обмін аргініну і сечовини в рослин і структурні елементи протоплазми кліток, — з'явилися творцями крупних шкіл і оригінальних напрямів сучасною загальною і еволюційною Б., а також фізіології і Б. рослин, що плідно розвиваються і в 3-ій чверті 20 ст У 20 ст представники Б. мікроорганізмів і Б. рослин вирішували багато загальних завдань, пов'язаних з вивченням природних з'єднань (в т.ч. і високомолекулярних), їх структури, доріг освіти і розщеплювання, характеристики ферментів, що беруть участь в цих процесах. Слід зазначити, що мікроорганізми поступово стали улюбленим об'єктом для різних ензімологичеських досліджень і для розробки проблем біохімічної генетики.

  Всі ці дослідження створили міцну базу для розробки багатьох приватних проблем, у тому числі і промисловою Б. До них відносяться здобуття нових антибіотиків, розробка методів їх очищення, пошуки умов, сприятливих для мікробіологічного синтезу не лише антибіотиків, але і інших біологічно активних з'єднань — вітамінів, дефіцитних амінокислот нуклеотидів і т.д.

  Технічна і промислова Б. Потребності народного господарства — проблеми рентабельного здобуття сировини, його зручного і раціонального зберігання, правильної обробки і ефективного використання, а також проблеми підвищення врожайності культурних рослин, питання виноградарства і технології виноробства, запити харчової промисловості — привели до створення нових галузей Би. — технічною і промисловою Б. У СРСР це напрям представлено найбільш повноваго в Інституті біохімії ним. А. Н. Баха (А. І. Опарін, Ст Л. Кретовіч, Л. Ст Метліцкий, Р. М. Фениксова і ін.), в Інституті фізіології рослин АН(Академія наук) СРСР (А. Л. Курсанов, його співробітники і учні). Багато зробили у вивченні біохімії зернових культур І. П. Іванов (Всесоюзний інститут рослинництва), а також Ст Л. Кретовіч, М. І. Княгинічев, їх співробітники і мн.(багато) ін. Роботи, проведені в Інституті ним. А. Н. Баха по Би. катехінів, зіграли істотну роль в розвитку чайного виробництва і дубильних речовин.

  Би. тварин і людини (медична і фізіологічна хімія). Велике значення для розвитку цієї гілки Б. мали багаточисельні школи фізіологів, хіміків, патологів і лікарок, що працювали в різних країнах. У Франції в лабораторії фізіолога К. Бернара у складі печінки ссавців був відкритий глікоген (1857), вивчені дороги його освіти і механізми регулюючі його розщеплювання; тут же Л. Корвізар (1856) відкрив в підшлунковому соку фермент трипсин. У Германії в лабораторіях Ф. Хоппе-Зейлера, А. Косселя, Е. Фішера, Е. Абдергальдена, О. Хаммарстена і ін. детально вивчалися прості і складні білки, їх структура і властивості, речовини, що утворюються при штучному їх розщеплюванні шляхом нагрівання з кислотами і лугами, а також під впливом ферментів. У Англії Ф. Хопкинс, засновник школи біохіміків в Кембріджі, займався дослідженням амінокислотного складу білків, відкрив триптофан, глутатіон, вивчав роль амінокислот і вітамінів в живленні.

  Істотний внесок у розвиток Би. в кінці 19 — початку 20 вв.(століття) внесли росіяни учені, що працювали на кафедрах вищих учбових закладів в е р б спеціалізованих інститутах. У Військово-медичній академії А.Я. Данільовський і його співробітники розробляли проблеми хімії білка, методи виділення і очищення ферментів, вивчали механізм їх дії і умови оборотності ферментативних реакцій. У Інституті експериментальної медицини М. В. Ненцкий досліджував хімію порфірінов, біосинтез сечовини, а також ферменти бактерій, що викликають розкладання амінокислот. Особливо плідною була співдружність лабораторій А. Я. Данільовського і М. В. Ненцкого з лабораторією І. П. Павлова при дослідженні травлення і утворення сечовини в печінці. У Московському університеті В. С. Гульовіч детально і успішно досліджував азотисті екстрактні (небілкові) речовини м'язів і відкрив ряд нових з'єднань оригінальної структури ( карнозин, карнітін і ін.). Предметом багаточисельних досліджень було і залишається детальне вивчення всіляких ферментативних реакцій, що протікають в паренхіматозних органах, головним чином в печінці, і що обумовлюють нормальний перебіг процесів обміну речовин. Велика увага в 2-ій половині 19 і в 20 вв.(століття) було приділено біохімічному дослідженню збудливих тканин, головним чином мозку і м'язів. У СРСР розробка цих проблем здійснювалася А. Ст Палладіним, Р. Е. Владіміровим, Е. М. Крепсом, їх учнями і співробітниками. До середині 20 ст нейрохімія представляла один з самостійних напрямів, що сформувалися. Піддалася всесторонньому вивченню Б. крові. Дихальна функція крові (тобто скріплення і віддача кров'ю вуглекислого газу і кисню), що вивчалася в середині 19 ст в лабораторії К. Людвіга у Відні, детально досліджувалася надалі в різних країнах. Отримані дані привели до аналізу структури і властивостей гемоглобіну в нормі і патології, до детального вивчення реакції між гемоглобіном і киснем і з'ясуванню закономірностей кислотно-лужної рівноваги.

  Крупних успіхів Би. досягла у вивченні вітамінів, гормонів, мінеральних речовин, зокрема мікроелементів, їх поширення в різних організмах, фізіологічної ролі, механізму дії і регулюючих впливів на ферментативні реакції і процеси обміну речовин. Велике значення має проблема зв'язку структури і функції, яка характеризує також завдання біохімічній фармакології, коли йдеться про лікарських засобах і дослідженні первинного механізму їх дії, здійснюваної втручанням у ферментативні реакції, складові основу процесів обміну речовин. В середині 20 ст самостійне значення придбали біохімічні дослідження, що проводилися в клініках і присвячені вивченню біохімічних особливостей організму, хімічного складу крові, сечі і інших рідин і тканин хворої людини. Це напрям, що отримав широкий розвиток, складає основний вміст клінічної Б.

  Вітамінологія. У лабораторії Г. А. Бунге молода російська лікарка Н. І. Лунін перший описав в 1880 у складі молока додаткові чинники живлення. У 1896 аналогічне спостереження було зроблене голландською лікаркою До. Ейкманом, що описав присутність важливого для організму чинника в рисових висівках. Польський дослідник К. Функ в 1912 виділив активний початок в кристалічному вигляді і назвав його вітаміном . Роботи цього напряму отримали широкий розвиток; поступово було відкрито багато інших вітамінів, і зараз вітамінологія представляє один з вельми важливих розділів Би., а також науки про живлення.

  Би. гормонів. Роботи, пов'язані з аналізом хімічної структури продуктів життєдіяльності залоз внутрішньої секреції, — гормонів, доріг їх освіти в організмі, механізму дії і можливого здійснення лабораторного синтезу, представляють один з важливих напрямів біохімічних досліджень. Би. стероїдних гормонів — частина загальної проблеми Б. стерінов. Досягнуті в цій області успіхи значною мірою зв'язані з використанням мічених по вуглецю (С ¹⁴ ) вихідних і проміжних з'єднань. Найтісніший зв'язок встановився між широким фронтом досліджень білкових речовин і спеціальним вивченням структури і функцій гормонів білкової природи. Вивчення гормональної активності тих або інших препаратів неможливе без глибокого аналізу біохімічного механізму їх дії. Т. о., дані по хімії і Б. гормонів в рівній мірі збагачують ендокринологію і Б.

  Ензімология — учення про ферментах, сповна самостійна область Би. У їй проблема будови білків-ферментів тісно переплітається з физико-хімічними проблемами — хімічною кінетикою і каталізом. У 3-ій чверті 20 ст внесено багато нового в уявлення про структуру ферментів, про їх присутність в нативному стані у вигляді складних комплексів. Аналіз будови ферментів в зіставленні з тією, що проявляється ними в різних умовах активністю дозволив з'ясувати значення окремих амінокислот (головним чином цистеїну, лізину, гістидину, Тирозину, серину і т.д.) у формуванні активного центру ферментів. З'ясовані структура багато коферментів, їх значення для ферментативної активності, а також зв'язок між коферментами і вітамінами. Великий внесок у розвиток ензімологиі в першій половині 20 ст внесли Р. Вільштеттер, Л. Міхаеліс, Р. Ембден, О. Мейергоф (Німеччина), Дж. Самнер, Дж. Нортроп (США), Г. Ейлер (Швеція), А. Н. Бах (СРСР). Багато зробили ті, що продовжують активно працювати творці крупних шкіл і напрямів: О. Варбург (Західний Берлін), Ф. Лінен (ФРН), Р. Пітерс, Х. Кребс (Великобританія), Х. Теорелль (Швеція), Ф. Лінман, Д. Кошленд (США), А. Росси-Фанеллі (Італія), Ф. Шорм (Чехословакія), Ф. Штрауб (Угорщина), Т. Барановський, Ю. Хеллер (Польща) і багато інших. У СРСР цю область досліджень представляють: В. А. Енгельгардт і М. Н. Любімова, що встановили ферментативну активність м'язових білків, зокрема аденозінтріфосфатазную активність міозину і процес окислювального фосфорилування ; А.Е. Браунштейн, що відкрив спільно с М. Г. Кріцман процес перенесення аміногрупи ( переамінування ); А. І. Опарін і Л.Л. Курсанов, що вивчали роль структури кліток в прояві активності ферментів; С.Р. Мардашев, що успішно дослідив декарбоксилювання амінокислот, і ін. Дослідження складних комплексів ферментів проводяться в лабораторіях Л. Ріда (США), М. Койке (Японія), В. Санаді (США), Ф. Лінена (ФРН), С. Е. Северіна (СРСР) і ін. Радянський учений В. А. Беліцер значно поглибив уявлення про енергетичну ефективність відкритої В. А. Енгельгардтом дихальної дороги утворення багатих енергією з'єднань; Г. Е. Владіміров уточнив кількість енергії (10 кал, або 42 дж ), що звільняється при гідролізі АТФ (див. Аденозінфосфорниє кислоти ). Роботи цього напряму, що спочатку залишалися одиничними, в 50-х і подальші роки отримали дуже широкий розвиток головним чином в результаті досліджень Д. Гріна і Б. Чанса, А. Ленінджера, Е. Реккера (США), Е. Слатера (Нідерланди), Л. Ернстера (Швеція) і ін. У СРСР ця проблема розроблялася в МГУ(Московський державний університет імені М. Ст Ломоносова) і БРЕШУ(Ленінградський державний університет імені А. А. Жданова) на кафедрах Би., а також в окремих лабораторіях (С. А. Нейфах, В. П. Ськулачев і ін.). Сучасні дослідження показали також наявність вираженого впливу сольового складу середовища і окремих іонів на ферментативні процеси і важливу роль мікроелементів в реалізації ферментативної активності.

  Еволюційна і порівняльна Б. Дослідження по Б. тварин, рослин і мікроорганізмів показали, що, не дивлячись на спільність основних біохімічних структур і процесів у всіх живих організмів, є і специфічні відмінності, залежні від рівня розвитку онто- і філогенезу об'єктів, що вивчалися. Накопичені факти дозволили закласти фундамент порівняльної Б., завдання якої — знайти закономірності біохімічної еволюції організмів. Велике теоретичне значення має проблема походження життя на Землі. Деякі важливі положення теорії А. І. Опаріна про походження життя отримали експериментальне підтвердження в роботах інституту ним. Баха, кафедри Б. рослин МГУ(Московський державний університет імені М. Ст Ломоносова) і ряду зарубіжних лабораторій (І. Оро, С. У. Фокс в США; і ін.).

  Гистохимія. Цитохімія. У міру розвитку техніки морфологічних досліджень, особливо після введення в практику лабораторної роботи електронної мікроскопії, що відкрила багаточисельні, раніше невідомі структури у складі клітинного ядра і протоплазми, перед Би. встали нові завдання. На стику морфологічних і біохімічних досліджень виникли нові галузі — гистохимія і цитохімія, вивчаючу локалізацію і перетворення речовин в клітках і тканинах і використовуючі біохімічні і морфологічні методи.

  Біоорганічна хімія. Детальні дослідження структури біополімерів — простих і складних білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів і ліпідів, а також аналіз дії біологічно активних низькомолекулярних природних з'єднань (коферментів, нуклеотидів, вітамінів і т.д.) привели до необхідності вивчення зв'язки між будовою речовини і його біологічною функцією. Постановка цього питання викликала розвиток досліджень, що знаходяться на межі біологічної і органічної хімії. Даний напрям досліджень отримало найменування біоорганічній хімії .

  Молекулярна біологія. Розробка методів розділення субклітинних структур (ультрацентрофугування) і здобуття окремо фракцій, що містять клітинні ядра, мітохондрії, рибосоми і т.п., дозволили детально досліджувати склад і біологічні функції виділених утворень. Вживання методів електрофорезу у поєднанні з хроматографією дало можливість детально характеризувати високомолекулярні з'єднання. Паралельно покращувалася техніка аналітичних визначень, що дозволяла досліджувати нікчемну кількість матеріалу. Це було пов'язано з впровадженням в біологію, у тому числі і в Би., фізичних (головним чином оптичних) методів дослідження (флуорометрія, спектрофотометрія в різних областях спектру, мас-спектрометрія, ядерномагнітний і електронно-парамагнітний резонанс, газово-рідинна хроматографія), із застосуванням радіоактивних ізотопів, чутливих автоматичних аналізаторів амінокислот, пептидів, нуклеотидів полярографії, високовольтного електрофорезу і т.д. Все це привело до появи ще одного самостійного відгалуження Б., тісно пов'язаного з біофізикою і фізичною хімією і названого молекулярною біологією .

  Складовою частиною молекулярної біології можна вважати молекулярну генетику, не дивлячись на деякі специфічні її завдання. Так, наприклад, аналіз механізму виникнення ряду спадкових порушень обміну речовин і функцій організму дозволив з'ясувати роль випадання або збочення біосинтезу тих або інших білкових речовин, що володіють ферментативною, імунною або іншою біологічною активністю. Сюди відносяться також дослідження порушень в обміні вуглеводів, амінокислот (наприклад, фенілаланіна Тирозину, триптофану і ін.), утворення патологічних форм гемоглобіну і т.д.

  Завдяки розвитку нових методів дослідження Б. у 1950—1970 рр. досягла крупних успіхів. Це перш за все — з'ясування будови білків, визначення послідовності розташування в них амінокислот. Вперше була з'ясована послідовність розташування амінокислот в гормоні білкової природи — інсуліні — англійським біохіміком Ф. Сангером, потім у ферменті рібонуклеазі К.Херсом, С. Муром і У.Стейном (США), що розробили метод автоматичного аналізу амінокислот, що увійшов до практики біохімічних лабораторій. Той же фермент — рібонуклеазу, отриману з різних джерел, вивчали К. Анфінсен (США), Ф. Егамі (Японія) і ін. Послідовність розташування амінокислот у ряді протеолітичних ферментів встановили Ф. Шорм і Б. Кейль із співробітниками (Чехословакія), Б. Хартлі (Великобританія) і ін. Велике досягнення Б. 60-х рр. 20 ст — хімічний синтез гормонів — адренокортикотропного гормону, молекула якого містить 23 амінокислоти (у природному гормоні 39 амінокислот), і інсулін, молекула якого складається з 51 амінокислоти, ферменту рібонуклеази (124 амінокислоти).

  В СРСР над проблемами структури і синтезу біологічно активних речовин працюють в Інституті хімії природних з'єднань (директор М. М. Шемякин), Інституті біологічної і медичної хімії (директор Ст Н. Ореховіч) і інших інститутах і на кафедрах вузів.

  З великим успіхом використовували англійські вчені М. Перуц, Дж. Кендрю і їх співробітники рентгеноструктурний аналіз для з'ясування будови міоглобіну і гемоглобіну. У 1956—67 повністю була визначена структура лізоциму англійським біохіміком Д. Філліпсом і ін. Не менше значительни успіхи, досягнуті в аналізі складних білків, нуклеопротєїдов, нуклеїнових кислот і нуклеотидів. Тріумфом Би., молекулярної біології і генетики з'явилися дослідження, що показали роль нуклеїнових кислот в біосинтезі білків і встановили зумовлюючий вплив нуклеїнових кислот на будову і властивості білків, що синтезувалися в клітці. Цими роботами були з'ясовані біохімічні основи передачі ознак по спадку від покоління до покоління. Важко переоцінити також значення досліджень, що визначили послідовність нуклеотидів у складі транспортних рибонуклеїнових кислот і розробку методів органічного синтезу полінуклеотидів. Особливо плідно в названих областях працюють І. Бьюкенен, Е. Чаргафф, І. Девідсон, Д. Дейвіс, А. Корнберг, С. Очоа, Дж. Уотсон, М. Уїлкинс і ін. (США), Ф. Крик Ф. Сангер (Великобританія), Ф. Жакоб, Ж. Моно (Франція), А. Н. Белозерський, А. С. Спірін, Ст А. Енгельгардт, А. А. Баєв (СРСР) і багато ін.

  Наукові установи, суспільства і періодичні видання . Запити к Б. з боку суміжних наукових дисциплін — медицина зі всіма її розгалуженнями, сільського господарства (рослинництва, тваринництва), харчової промисловості, теоретичної і прикладної біології, грунтознавства гідробіології і океанології, стають все ширшими. Кожен з напрямів Би. розташовує в СРСР і за кордоном мережею спеціалізованих інститутів і лабораторій. Наукова робота по Б. у СРСР проводиться в центральних науково-дослідних інститутах, що знаходяться в системі: АН(Академія наук) СРСР — Інститут біохімії ним. А. Н. Баха, Інститут еволюційної фізіології і біохімії, Інститут фізіології рослин, Інститут молекулярної біології, Інститут хімії природних з'єднань; республіканських академій — інститути біохімії УРСР, Вірменської РСР, Узбецької РСР, Литовської РСР; галузевих академій: Інститут біологічної і медичної хімії АМН СРСР(Академія медичних наук СРСР), відділ біохімії в Інституті експериментальної медицини АМН СРСР(Академія медичних наук СРСР), Інститут експериментальної ендокринології і хімії гормонів АМН СРСР(Академія медичних наук СРСР), Інститут живлення АМН СРСР(Академія медичних наук СРСР); у інститутах ВАСХНІЛ(Всесоюзна академія сільськогосподарських наук імені Ст І. Леніна) і ряду міністерств (охорони здоров'я, сільського господарства, харчової промисловості і ін.). Роботи по Б. представлені в лабораторії біоорганічної хімії МГУ(Московський державний університет імені М. Ст Ломоносова), на багаточисельних кафедрах Би. вузів. Проблемами Б. займаються в центральних і галузевих інститутах, що працюють в області ботаніки, фізіології, патології, в інститутах експериментальної і клінічної медицини, інститутах харчової промисловості, інститутах фізкультури і багатьох ін. Основних фахівців-біохіміків за кордоном і в СРСР готують університети, їх хімічні і біологічні факультети, що мають в своєму складі спеціальні кафедри. Біохіміків вужчого профілю готують в медичних, технологічних, з.-х.(сільськогосподарський) і інших вузах.

  В більшості країн існують наукові біохімічні суспільства, об'єднані в Європейську федерацію біохіміків (FEBS — Federation of European Biochemical Societies) і в Міжнародний біохімічний союз (IUB— International Union of Biochemistry). Ці організації збирають симпозіуми, конференції, а також конгреси — щорічні по Європейській федерації (перший проходіл в 1964) і раз в 3 роки по Міжнародному біохімічному союзу (перший відбувся в 1949; особливо популярними і багатолюдними конгреси стали починаючи з 5-го, такого, що відбувся в 1961 в Москві). У СРСР Всесоюзне біохімічне суспільство з багаточисельними республіканськими і міськими відділеннями було організоване в 1958. Воно об'єднує близько 6,5 тис. членів, фактично число біохіміків в СРСР значно більше.

  Кількість періодичних видань, в яких публікуються роботи по Б., дуже велике і продовжує збільшуватися з кожним роком. Із зарубіжних і міжнародних журналів найбільш відомі: «Journal of Biological Chemistry» (Balt., 1905—), «Biochemistry» (Wash., 1964—), «Archives of Biochemistry and Biophysics» (N. Y., 1942—), «Biochemical Journal» (L., 1906—), «Phytochemistry» (Oxf.— N. Y., 1962—), «Molecular Biology» (видається в Англії — журнал міжнародний), «Bulletin de la Société de Chimie Biologique» (P., 1914—), «Enzymologia» (Haaga, 1936—), «Giornale di Biochimica» (Rome, 1955—),»acta Biological et Medica Germanica»(Lpz., 1959—), «Hoppe Seyler''s Zeitschrift für physiologische Chemie» (Berlin, 1877—), «Journal of Biochemistry». (Tokyo, 1922—). Популярні щорічники: «Annual Review of Biochemistry» (Stan-ford, 1932—), «Advances in Enzymology and Related Subjects of Biochemistry» (N. Y., 1945—), «Advances in Protein Chemistry» (N. Y., 1945—), «Advances in Enzyme Regulation» (Oxf., 1963—), «Advances in Molecular Biology» і ін. У СРСР експериментальні роботи по Б. друкуються в журналах: «Біохімія» (М., 1936—), «Журнал еволюційної біохімії і фізіології» (М., 1965—), «Молекулярна біологія» (М., 1967—), «Питання медичної хімії» (М., 1955—), «Український біохімічний журнал» (До., 1926—), «Прикладна біохімія і мікробіологія» (М., 1965—), «Доповіді АН(Академія наук) СРСР» (М., 1933—), «Бюлетень експериментальної біології і медицини» (М., 1936—), «Вісті АН(Академія наук) СРСР. Серія біології і медицини» (М., 1936—), «Вісті АН(Академія наук) СРСР. Серія хімічна» (М., 1936—), «Наукові доповіді вищої школи. Серія біологічні науки» (М., 1958—) і в деяких ін.

  Оглядові роботи по Б. друкуються в журналі «Успіхи сучасної біології» (М., 1932—), в щорічнику «Успіхи біологічної хімії» (т. 1—8, 1950—67), видаваному Всесоюзним біохімічним суспільством, в журналі «Успіхи хімії» (М., 1932—), «Реферативний журнал. Хімія. Біологічна хімія» (М., 1955—), в журналі Всесоюзного суспільства ним. Менделеева. Часто виходять в світ праці біохімічних інститутів.

  Літ.: Керівництво: Макєєв І. А., Гульовіч Ст С., Броуде Л. М., Курс біологічної хімії, М., 1947; Кретовіч Ст Л., Основи біохімії рослин, 4 видавництва, М., 1964; 3барський Би. І., Іванов І. І., Мардашев С. Р., Біологічна хімія, 4 видавництва, М., 1965; Фердман Д. Л., Біохімія, 3 видавництва, М., 1966.

  Історія: Прянішников Д., Ізбр. соч.(вигадування), т. 1, М., 1951, с. 5-19; Гульовіч Ст С., Вибрані праці, М., 1954, с. 5—21; Парнас Я. О., Вибрані праці, М., 1960, с. 5—10; Толкачевськая