Травлення
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Травлення

Травлення, сукупність процесів, що забезпечують механічне подрібнення і хімічне (головним чином ферментативне) розщеплювання харчових речовин на компоненти, позбавлені видовій специфічності і придатні до всмоктування і участі в обміні речовин організму тварин і людини. Що потрапляє в організм їжа всесторонньо обробляється під дією різних травних ферментів, що синтезуються спеціалізованими клітками, причому розщеплювання складних харчових речовин (білків, жирів і вуглеводів) на все дрібніші фрагменти відбувається з приєднанням до них молекули води (див. Гідроліз ). Білки розщеплюються зрештою на амінокислоти, жири — на гліцерин і жирні кислоти, вуглеводи — на моносахариди. Ці відносно прості речовини піддаються всмоктуванню, а з них в органах і тканинах знов синтезуються складні органічні сполуки. Відомо 3 основних типа П.: внутріклітинне, позаклітинне (дістантноє) і мембранне ( мал. 1 ).

загрузка...

  Внутріклітинне П.: нерозщеплений або неповністю розщеплений харчовий субстрат поступає всередину клітки, де піддається подальшому гідролізу ферментами цитоплазми. Такий еволюційно більш древній тип П. поширений у всіх одноклітинних, в деяких нижчих багатоклітинних організмів (наприклад, в губок) і у вищих тварин. У останньому випадку маються на увазі фагоцитарні властивості білих кров'яних кліток (див. Лейкоцити ) і ретікуло-ендотеліальної системи, а також один з різновидів фагоцитозу так званий піноцитоз, властивий кліткам екто- і ентодермального походження. Внутріклітинне П. може бути реалізоване не лише в цитоплазмі, але і в спеціальних внутріклітинних порожнинах — травних вакуолях, що існують постійно або що утворюються при фаго- і піноцитозі. Передбачається, що в внутріклітинному П. можуть брати участь лізосоми, ферменти яких поступають в травні вакуолі.

  Позаклітинне, або дістантноє, П.: ферменти, що синтезуються в клітках, переносяться в позаклітинне середовище організму і здійснюють свою дію на відстані від секретуючих кліток. Позаклітинне П. переважає у кільчастих черв'яків, ракоподібних, комах, головоногих, покривників і хордових окрім ланцетника. У більшості високоорганізованих тварин секреторні клітки розташовані досить далеко від порожнин, де реалізується дія травних ферментів ( слинні залози і підшлункова залоза у ссавців). Якщо дістантноє П. відбувається в спеціальних порожнинах, прийнято говорити про порожнинний П. П. Дістантноє може проходіть за межами організму, що продукує ферменти. Так, при дістантном внеполостном П. комахи вводять травні ферменти в обездвіженную видобуток, а бактерії виділяють всілякі ферменти в культуральне середовище.

  Мембранне, або прістеночноє, П. здійснюється ферментами, локалізованими на структурах клітинної мембрани, і займає проміжне положення між позаклітинним і внутріклітинним. У більшості високоорганізованих тварин таке П. відбувається на поверхні мембран мікроворсинок кишкових кліток і є основним механізмом проміжних і завершальних стадій гідролізу. Мембранне П. забезпечує досконале сполучення травних і транспортних процесів і їх максимальне зближення у просторі та часі. Це досягається в результаті спеціальної організації травних і транспортних функцій клітинної мембрани у вигляді своєрідного травно-транспортного «конвеєра», сприяючого передачі кінцевих продуктів гідролізу з ферменту на переносник або вхід в транспортну систему ( мал. 2 ). Мембранне П. виявлене у людини, ссавців, птиць, земноводних, риб, круглоротих і багатьох представників безхребетних тварин (комахи, ракоподібні, молюски, черв'яки). Кожному з 3 типів П. властиві як певні переваги, так і обмеження. У процесі еволюції більшість організмів стали поєднувати ці процеси; частіше вони комбінуються в одного і того ж організму, що сприяє оптимальній ефективності і економічності травної системи .

  У людини, вищих і багатьох нижчих тварин травний апарат підрозділяють на ряд відділів, що виконують специфічні функції: 1) що сприймає; 2) провідний який в деяких видів тварин розширений з утворенням спеціального депо; 3) травні відділи — а) роздрібнення їжі і початкових етапів П. (в деяких випадках воно завершується в цьому відділі), би) подальшого П. і всмоктування; 4) всмоктування води; цей відділ має особливе значення для наземних тварин, в нім всмоктується велика частина води, що поступає в кишечник (англійський учений Дж. Дженнінгс, 1972). У кожному з відділів харчова маса, залежно від її властивостей і спеціалізації відділів, затримується на певний час або переводиться в наступний відділ.

  Травлення в ротовій порожнині. У ссавців, більшості ін. хребетних і багатьох безхребетних тварин їжа піддається в ротовій порожнині (у людини вона знаходиться тут в середньому 10—15 сік ) як механічному подрібненню дорогою жування, так і первинній хімічній обробці під дією слини, яка, змочуючи харчову масу, забезпечує формування харчової грудки. Хімічна обробка їжі в роті полягає в основному в переварюванні (у людини і всеїдних) вуглеводів амілазою слини. Тут же (головним чином на мові) розташовані смакові органи, що здійснюють дегустацію їжі. За допомогою рухів мови і щік харчова грудка подається на корінь мови і в результаті ковтання поступає в стравохід, а потім в шлунок.

  Травлення в желудке . Їжа накопичується в шлунку, перемішується і просочується кислим шлунковим соком, що володіє ферментативною активністю, вираженими антибактеріальними властивостями і здатністю денатурувати клітинні структури. Основна функція шлунку: депонування їжі, її механічна і хімічна обробка, що включає початкові стадії П. (головним чином білків під дією протеолітичних ферментів ), а також поступова евакуація харчової маси в кишечник . В шлунку їжа знаходиться залежно від її кількості і складу від 4 до 10 до (у людини в середньому 3,5—4 ч ) . У багатьох тварин шлунок має декілька відділів, що виконують різні функції. Наприклад, в жуйних в шлунку відбуваються основні перетворення харчової маси під впливом діяльності бактерій і простих. Слизиста оболонка шлунку секретує неактивний пепсиноген, що активується у присутності соляної кислоти і трансформований в активний пепсин, що здійснює початкові стадії гідролізу білків, а також парапепсини, гастріксин, желатіназу (у природних умовах що розщеплює, мабуть, колаген сполучні тканини) і катепсини, що беруть участь в шлунковому П. на ранніх етапах онтогенетичного розвитку. У шлунковому соку деяких жуйних в період молочного живлення виявляється реннін, або хімозин, що викликає звурджування і подальше розщеплювання казеїну і що діє, на відміну від пепсину, в слабокислому або нейтральному середовищі. У шлунковому соку присутнє невелике кількість ліпази, роль якої, проте, невелика. Амілаза слини до її денатурації соляною кислотою продовжує розщеплювання вуглеводів, що почалося в порожнині рота. У порожнині шлунку діють також ферменти підшлункового соку, що закидається антиперистальтичними рухами, головним чином при прийомі жирної їжі.

  Травлення в кишечнике . З шлунку харчова маса порціями поступає в кишечник, де найінтенсивніше (особливо в початковій частині тонкої кишки) відбуваються процеси ферментативного гідролізу і перехід до всмоктування. Фаза П. в тонкому кишечнику реалізується в середовищі, близькому до нейтральної. Перехід від первинного переварювання в кислому середовищі (шлунок) до переварювання в нейтральній або слаболужній (тонка кишка) типовий як для людини і вищих тварин, так і для нижчих багатоклітинних і одноклітинних організмів, в яких в травних вакуолях підтримується спочатку кисла, а потім лужна реакція. Більшість надмолекулярних агрегацій і крупних молекул (білки і продукти їх неповного гідролізу, вуглеводи і жири) у людини і вищих тварин розщеплюються в порожнині тонкої кишки переважно під дією ферментів, що секретуються підшлунковою залозою і що поступають в дванадцятипалу кишку. Пептиди, що утворилися під дією пепсину шлунку, і нерозщеплені білки гидролізуются протеазами підшлункового соку: трипсином, хімотрипсином, карбоксипептидазою і еластазою. В результаті послідовної дії цих ферментів в порожнині тонкої кишки з крупних білкових молекул і поліпептидів утворюються низькомолекулярні пептиди і незначне кількість амінокислот. Вуглеводи (крохмаль і глікоген) гидролізуются під впливом а-амілази підшлункового соку, що розщеплює їх до трі- і дісахарідов без значного накопичення глюкози. У гідролізі жирів істотну роль грає жовч, що виділяється печиву . Жовч активує ліпазу підшлункового соку і емульгує жири, що приводить до збільшення поверхні зіткнення їх з ліпазою, розчиненою у водній фазі. У порожнині тонкої кишки цей фермент поетапно відщеплює жирні кислоти і приводить до утворення ді- і моногліцеридів і незначної кількості вільних жирних кислот і гліцерину. Продукти гідролізу, що утворюються, в результаті перемішуючих рухів кишкової мускулатури (див. Маятникоподібні рухи ) стикаються з поверхнею кишки, де відбувається подальша їх обробка шляхом мембранного П. ( мал. 3 ) . У зв'язку з вираженою поверхневою активністю продукти гідролізу поступають в зону щіткової облямівки (якщо розміри їх молекул не дуже великі), чому сприяє їх перенесення в потоках розчинника, що виникають в результаті всмоктування води кишковими клітками.

  Проміжні і завершальні стадії П. реалізуються ферментами, локалізованими на поверхні мембран кишкових кліток, де починається всмоктування. У мембранному П. беруть участь: 1) ферменти підшлункового соку (а-амілаза, ліпаза, трипсин, хімотрипсин, еластаза і ін.), адсорбовані в різних шарах так званого глікокалікса, що покриває мікроворсинки і мукополісахарідную, що є, тривимірну мережу; 2) власне кишкові ферменти (g-амілаза, оліго- і дісахарідази, різні тетра-, трі- і дипептидаза, амінопептидаза, лужна фосфатаза і її ізоензіми, моногліцерідліпаза і ін.), синтезовані клітками кишкового епітелію і переносимі на поверхню їх мембран, де вони здійснюють травні функції. Адсорбовані ферменти здійснюють переважно проміжні, а власне кишкові — завершальні стадії гідролізу харчових речовин. Олігопептиди, що поступають в область щіткової облямівки, розщеплюються до амінокислот, здібних до всмоктування, за винятком гліцилгліцина і деяких діпептідов пролін, що містять, і оксипролін, які всмоктуються як такі. Дісахаріди, що поступають з їжею і переварювання крохмалю і глікогену, що утворюються в результаті, гидролізуются власне кишковими глікозідазамі до моносахаридів, які транспортуються через кишковий бар'єр у внутрішнє середовище організму. Трігліцеріди розщеплюються не лише під дією ліпази підшлункового соку, але і під впливом власне кишкового ферменту — моногліцерідліпази. Всмоктування відбувається в вигляді жирних кислот і b-моногліцерідов. Длінноцепочниє жирні кислоти в слизистій оболонці тонкої кишки знов естеріфіцируются і поступають в лімфу у вигляді хиломікронов (часток діаметром близько 0,5 мкм ) . жирні кислоти Короткоцепочниє не ресинтезіруются і поступають більшою мірою в кров, чим в лімфу. В цілому при мембранному П. розщеплюється велика частина всіх глікозідних і пептидних зв'язків і трігліцерідов. Мембранне П., на відміну від порожнинного, відбувається у стерильній зоні, т.к. мікроворсинки щіткової облямівки є своєрідним бактерійним фільтром, що відокремлює завершальні стадії гідролізу харчових речовин від заселеної бактеріями порожнини кишки. У нормі в процесах П. важливе значення мають мікроорганізми, а у деяких тварин — прості, населяючі різні відділи шлунково-кишкового тракту. Травні процеси в тонкій кишці розподілені неоднаково як в напрямі від її початку до кінця, так в е р б напрямі від крипт до верхівок ворсинок, що виражається у відповідній топографії кожного з травних ферментів, що здійснюють як порожнинне, так і мембранне П.

  П. в товстих кишках практично відсутній. У їх вмісті виявляються незначні кількості ферментів і багата флора бактерій, що викликають зброджування вуглеводів і гниття білків, внаслідок чого утворюються органічні кислоти, гази (вуглекислий газ, метан і сірководень), отруйні речовини (фенол, скатол, індол, крезол), що знешкоджуються в печінці. Унаслідок мікробного бродіння розщеплюється клітковина. У товстих кишках переважають процеси зворотного всмоктування (реабсорбції) води, мінеральних і органічних компонентів харчової кашки — химуса . В товстих кишках всмоктуються до 95% води, а також електроліти, глюкоза, деякі вітаміни і амінокислоти, що продукуються мікробами кишкової флори . У міру просування і ущільнення вмісту кишечника формується кал, накопичення якого викликає акт дефекація .

  Регуляція піщеваренія . Функції травної системи залежать від складу і кількості їжі, що вперше було підтверджене в експерименті І. П. Павловим . Існує певний зв'язок між вмістом різних травних ферментів і якістю їжі. В одних видів тварин (наприклад, в хижих) переважають протеолітичні ферменти, в інших (переважно рослиноїдних) — карбогідраза. Адаптивно-компенсаторні перебудови ферментних систем, що беруть участь в мембранному П., також обумовлені якістю їжі. Відмінності в наборі травних ферментів можуть бути як фенотипічні, так і генетичні походження. Наприклад, живлення може стимулювати не лише секрецію ферментів, але і їх синтез, а склад дієти може визначити співвідношення травних ферментів в даного організму. Якщо в травний канал поступають жири, білки і вуглеводи, в першу чергу перетравлюються жири, потім вуглеводи і, нарешті, білки. Діяльність травної системи координується за допомогою нервових і гуморальних регулювальників. Так, парасимпатична нервова система стимулює рухову функцію шлунково-кишкового тракту, а симпатична пригноблює її. Різні гормони, що особливо виробляються передньою долею гіпофіза і корою надниркових, впливають на синтез травних ферментів, їх перенесення і включення в ліпопротєїдниє комплекси мембрани мікроворсинок власне кишкових ферментів, на процеси всмоктування і моторику, а також секреторну функцію. Між виглядом їжі, тривалістю переварювання і швидкістю просування її по шлунково-кишковому тракту існує тонко збалансована залежність, здійснювана частково за допомогою місцевої регуляції, але в основному рефлекторно. У регуляції діяльності травної системи беруть участь сигнали, що поступають з рецепторів, локалізованих в більшості органів травного апарату і що забезпечують, зокрема, аналіз властивостей їжі в ротовій порожнині (див. Смак ). Значення відцентрової (еферентною) і доцентрової (аферентною) іннервації детально розглянуте при описі відповідних органів.

  Розлади П. виникають при порушенні секреторною, руховою всасивательной або видільних функцій органів П. Див. Ахилія, Гастрит, Гельмінтози, Гепатит, Диспепсія, Замок, Коліт, Пухлини, Пронос, Рак, Ентерит, Виразкова хвороба . Профілактика порушень П. полягає в дотриманні раціонального режиму живлення і загальних санітарно-гігієнічних норм.

  Літ.: Бабкин Би. П., Зовнішня секреція травних залоз, М.— Л., 1927; Павлов І. П., Лекції про роботу головних травних залоз, Полн. собр. соч.(вигадування), 2 видавництва, т. 2, кн. 2, М.— Л., 1951; Бабкин Би. П., Секреторний механізм травних залоз, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Порівняльна фізіологія тварин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1967; Угольов А. М. Травлення і його пристосовна еволюція, М., 1961; його ж, Мембранне травлення. Полісубстратниє процеси, організація і регуляція, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1—3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1—5, Wash., 1967—68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972.

  А. М. Угольов, Н. М. Тімофєєва, Н. Н. Ієзуїтова.

Мал. 3. Власне кишкові і адсорбовані з порожнини тонкої кишки ферменти при мембранному травленні (схематичне зображення фрагмента зовнішньої поверхні мікроворсинки): А — розподіл ферментів; Би — взаємовідношення ферментів, переносників і субстратів; I — порожнина тонкої кишки; II — глікокалікс; III — поверхня мембрани; IV — тришарова мембрана кишкової клітки; 1 — власне кишкові ферменти; 2 — адсорбовані ферменти; 3 — переносники; 4 — субстрати.

Мал. 2. Травно-транспортний конвеєр (гіпотетична модель): 1 — фермент; 2 — переносник; 3 — мембрана кишкової клітки; 4 — димір; 5 — мономери, що утворюються при завершальних стадіях гідролізу.

Мал. 1. Локалізація гідролізу харчових речовин при різних типах травлення: А — позаклітинне, дістантноє; Б — внутріклітинне і В — мембранне травлення; 1 — позаклітинна рідина; 2 — внутріклітинна рідина; 3 — внутріклітинна вакуоль; 4 — ядро; 5 — клітинна мембрана; 6 — ферменти.