Шлунок, розширений відділ травного тракту, в якому здійснюється хімічна і механічна обробка їжі.
Будова шлунку тварин. Розрізняють залізистий, або травний, Же., у стінках якого містяться травні залози, і мускульний, або жувальний, Же., стінки якого зазвичай вистилають кутикулою. Мускульний Же. утворюється як частина залізистого (в хребетних і деяких безхребетних) або виникає самостійно (у більшості безхребетних). Же. як диференційовану частину кишкової системи серед безхребетних мають вже деякі кишечнополостниє, ряд плоских черв'яків і кільчастих черв'яків. Добре розвинений Же. в коловерток, плеченогих і моховаток. У молюсків Же. зазвичай підковоподібний зігнутий; від заднього кінця Ж. у багатьох брюхоногих, двостулкових і головоногих молюсків відходить сліпе вирощування, інколи спіральний закручений. В головоногих в це вирощування відкриваються протоки печінки. У деяких брюхоногих молюсків Же. розділяється на жувальний передшлунок і власне Ж. У травній системі членистоногих тварин велику роль в механічній обробці їжі грає жувальний Ж. Среді ракоподібних залізистий Же. мають лише нижчі раки, а жувальний, забезпечений хітиновими «зубами», — вищі. В павукоподібних середня кишка зазвичай розпадається на 2 відділи, один з яких поміщається в головогруди інший — в області черевця. Перший відділ із сліпими мішковидними придатками називається інколи Ж. У комах добре розвинений жувальний Же. ( мал. 1 ); залізистий Же. як самостійний відділ середньої кишки розвивається не у всіх форм. Серед голкошкірих Же. добре розвинений в морських лілій, зірок і офіур. З нижчих хордових добре відособлений Же. мають деякі напівхордові і покривники.
У хребетних тварин Же. — розширена частина передньої кишки, розташована за стравоходом. В круглоротих і деяких риб Же. не диференційований. Зазвичай Же. риб підковоподібний зігнутий. Його низхідне коліно, що починається від стравоходу, називається кардіальною частиною, а висхідне коліно, перехідне в дванадцятипалу кишку, — пілоричним відділом. Лежача між двома колінами мішкоподібна частина Ж. утворює його дно. Увігнуту частину Ж. називається малою кривизною, опуклу — великою кривизною. У області Ж. у костистих риб зазвичай розвиваються пілоричні придатки . Же. вистилає одношаровим циліндровим епітелієм, з якого утворюються трубчасті залози. У багатьох риб, земноводних, плазунів і птиць розрізняють залози дна Ж. і пілоричні залози. У більшості ссавців є ще кардіальні залози (відсутні в хижих і приматів). Залози Ж. виділяють слиз і шлунковий сік. Гладка мускулатура стінок Же. у місці переходу Ж. у кишку зазвичай утворює потужний пілоричний сфінктер. Же. птиць складається із залізистого і мускульного відділів ( мал. 2 ). У багатьох птиць кутикула мускульного Ж. утворює вирости, які, зважаючи на відсутність у птиць зубів, разом з дрібними каменями, що заковтнули, або піщинками (т.з. гастролітамі) сприяють механічній переробці їжі. У птиць, що харчуються м'ясом, мускульний Же. тонкостінний; в зерноїдних, комахоїдних і всеїдних — товстостінний; в рибоїдних птиць, що ковтають рибу цілком, він дуже малий, а залізистий Же. утворює об'ємистий мішок. У ссавців тварин Же. ( мал. 3 ) досягає найбільш складного диференціювання і роздільний на стравохідний, кардіальний, донний і пілоричний відділи. Зазвичай у травоїдних ссавців (гризуни, жуйні і ін.) в Же. вельми сильно розвинена його стравохідна частина, що вистилає багатошаровим епітелієм і позбавлена залоз. Вона часто розпадається на відособлених 2 або 3 відділу, які служать одночасно і вмістищем для об'ємистого корму, і «бродильним чаном», в якому під впливом тих, що живуть Же. бактерій і симбіотичних інфузорій відбувається зброджування рослинної клітковини. Найбільш складний Же. деяких жуйних, що розділяється на 4 відділи: рубець, сітку, книжку і сичуг ( мал. 4 ). Перші 3 відділи, що розвиваються із стравохідної частини Ж., позбавлені залоз, лише сичуг містить їх. Від стравоходу по верхньому краю Ж. до книжки проходіт жолоб, краї якого зазвичай прилягають один до одного і утворюють трубку. У верблюдів в стінці рубця є багаточисельні поглиблення, т.з. водяні клітки, в яких запасається вода.
А. Н. Дружінін.
Будова шлунку людини. Же. розташовується в черевній порожнини ( мал. 5 , 6 ); своєю довгою віссю направлений зверху вниз, зліва направо і ззаду наперед, більшою своєю частиною ( 5 / 6 ) розташований в лівому верхньому квадраті живота . Формою Ж. нагадує сплюснуту реторту. У Ж. виділяють передню і задню стінки. Місце переходу стравоходу в Же. поблизу діафрагми носить назву входу в Же. (кардіа). Верхня частина тіла Ж. (дно) розширена і звернена до діафрагми. Місце виходу з Же. — сторож, заходить за серединну лінію живота управо; він фіксований до задньої стінки живота на рівні I—II поперекових хребців. Увігнутий край Же. (мала кривизна) обернений управо і вгору, опуклий (велика кривизна) — вліво і вниз. Зліва від Же. лежить селезінка, знизу і позаду нього знаходиться підшлункова залоза. Ж. покритий з усіх боків очеревиною, яка переходить на його малу кривизну з печінки і діафрагми, утворюючи печінково-шлункову і діафрагмально-шлункову в'язки, які разом з печінково-дванадцятипалою в'язкою складають малий сальник (див. Сальник ) . По великій кривизні передній і задній листки очеревини сходяться разом і тягнуться до поперечної кишки (желудочно-ободочнокишечная в'язка), даючи початок великому сальнику. Від дна Ж. складка очеревини прямує до селезінки (шлунково-селезінкова в'язка). Ємкість Же. варіює індивідуально, а також залежно від віку: в новонародженого вона складає 20—30 см 3 , в дорослого — до 2,5 тис. см 3 .
Стінка Ж. складається з трьох оболонок. Під серозною оболонкою (очеревиною) лежить м'язова оболонка, що складається з 3 шарів: зовнішнього подовжнього, середнього циркулярного і внутрішнього косого. Побудована з гладком'язової тканини, мускулатура Ж. скорочується мимоволі, при цьому міняються контури і просвіт Ж. Внутренняя поверхня Ж. вистилає слизистою оболонкою, відокремленою від м'язової оболонки підслизовим шаром рихлої сполучної тканини. Слизиста оболонка має власні м'язові пучки, при скороченні яких завдяки наявності рихлої підслизової тканини збирається в складки, характерні для внутрішнього рельєфу Ж. Епітелій слизистої оболонки одношаровий циліндровий. В глибині слизистої оболонки поміщені багаточисельні залози. Залози в області входу в Же. (кардіальні) виробляють слиз, залози в області сторожа (пілоричні) виділяють також ферменти, що розщеплюють білки. Секрет залоз в області дна Ж. (фундальних) містить пепсин і соляну кислоту. Отвори вивідних проток шлункових залоз відкриваються в ямки шлункових полів — круглястих піднесень діаметром 1—6 мм. На кордоні Ж. і дванадцятипалої кишки розташований пілоричний сфінктер, побудований з декількох циркулярних шарів мускулатури. Він регулює періодичне спорожнення шлунку.
Кровопостачання Ж. здійснюється з системи чреватого ствола (непарна гілка черевної аорти). Ліва шлункова артерія, що відходить від чреватого ствола, по малій кривизні з'єднується (анастомозує) з правою шлунковою артерією (гілка загальної печінкової артерії). По великій кривизні розподіляються гілки шлунково-сальникових артерій. Вени Ж. впадають в систему комірної вени, за винятком лівої шлункової вени, перехідної у венозні сплетення стравоходу. У іннервації Ж. беруть участь гілці блукаючих нервів і гілки симпатичного чреватого сплетення, які утворюють в стінці Ж. 3 нервових сплетення. Про захворювання Ж. див.(дивися) Гастрит, Рак,Виразкова хвороба .
Ст Ст Купріянов.
Діяльність шлунку. Основні функції Ж. — депонування, механічна і хімічна обробка, евакуація їжі в кишечник. Механічна обробка і евакуація їжі здійснюються в результаті моторної діяльності Ж., хімічна обробка — переважно ферментами і соляною кислотою шлункового соку. Ж. властиві також захисна, інкреторная, всасивательная і екськреторная функції. Значним різноманіттям характеризуються травні процеси в Же. безхребетних. В деяких з них (наприклад, в річкової раки) жувальний Же. служить як для перетирання їжі, так і для її фільтрації. У залізистому Ж. обробка їжі здійснюється ферментами, що виділяються слизистою оболонкою Ж. і що поступають по протоках з травних залоз, розташованих зовні Ж. Характерная особливість травлення в Же. хребетних (за винятком деяких груп риб) — наявність протеаз і кислого середовища. Найбільш складна переробка їжі в багатокамерному Ж. жуйних. У всеїдних і м'ясоїдних ссавців будова і функції Ж. багато в чому схожі. Якнайповніше вивчена діяльність Же. у собаки і людини. У Ж. поступає суміш твердих і рідких речовин, заздалегідь оброблених в ротовій порожнині. Завдяки соляній кислоті в Же. відбуваються денатурація і набухання клітинних структур їжі і створюється оптимальне середовище для дії гідролітичних ферментів шлункового соку. Їжа, що поступає через стравохід, уклинюється в що вже знаходиться в Же., займаючи серединне положення. Завдяки цьому переварювання білків відбувається в поверхневому шарі харчової грудки, усередині якої продовжується розщеплювання вуглеводів, що почалося в порожнині рота, ферментами слини. Власне шлункове травлення в основному зводиться до початкового гідролізу білків протеазами шлункового соку. У невеликій мірі в Же. перетравлюються жири, переважно за рахунок ферментів, що закидаються в Же. з дванадцятипалої кишки. Секреція ферментів і соляної кислоти клітками Ж. відповідає якості і кількості їжі, що поступає, і регулюється нервовими і гуморальними чинниками. У першій (сложнорефлекторной) фазі шлункова секреція стимулюється звичною зовнішньою обстановкою, пов'язаною з їдою, її виглядом і запахом, дією на рецептори рота і глотки, актами жування і ковтання. У другій (нейро-гуморальною) фазі секреція викликається безпосередньою дією їжі на слизову оболонку Ж. У третій (кишковою) фазі секреція визначається рефлекторними впливами, що виникають при роздратуванні рецепторів дванадцятипалої кишки і гуморальними впливами, всмокталися в кишечнику продуктами розщеплювання їжі, що викликаються. У слизовій оболонці сторожа Ж. міститься гастрин — гистогормон, стимулюючий виділення соляної кислоти обкладочнимі клітками Ж. Єє освіта пригноблюється ентерогастроном — гормоном, що виробляється у верхніх відділах кишечника. На секреторну діяльність Же. роблять також вплив гормони гіпофіза, надниркових, щитовидною, околощитовідних і статевих залоз. Важливу роль в діяльності Ж. грає слиз, що секретується в нім, який оберігає слизисту оболонку Ж. від самопереваріванія, адсорбуючи бікарбонати і фосфати.
Механічна обробка їжі здійснюється завдяки моторній діяльності Ж. Для наповненого їжею Ж. характерні перистальтичні, тонічні і, можливо, скорочення систол. В результаті перистальтичної діяльності Ж. на тлі його тонічних скорочень і тонічних хвиль піддаються обробці лише поверхневі шари харчової грудки, що знаходиться в області дна Ж. Основная маса вмісту Ж. не перемішується, размельченниє і розріджені поверхневі шари їжі зрушуються перистальтичною хвилею в пілоричну частину Ж., де його вміст перемішується і вичавлюється в дванадцятипалу кишку. Характер моторики Ж. залежить від консистенції і хімічного складу їжі. Рухова діяльність Же. регулюється нервовими і гуморальними чинниками. Блукаючі нерви переважно стимулюють, а чреваті гальмують моторику Ж. Возбуждающєє вплив на рухову діяльність Же. надають гастрин, холін, гістамін, іони До, гальмівне — ентерогастрон адреналін, іони Са. Евакуація їжі з Же. відбувається в результаті погодженої діяльності пілоричного сфінктера і перистальтичних хвиль Ж.; це складний динамічний процес, залежний від физико-хімічних властивостей їжі, швидкості обробки її шлунковим соком, функціонального стану харчового і питного центрів, загального емоційного стану організму, його потреби в тих або інших речовинах, а також рефлекторних впливів, що виникають при дії осмотічеськи активних речовин на рецептори верхніх відділів кишечника. Середня порція їжі при 3—4-разовому живленні евакуювалася з шлунку людини за 3,5—4,5 години, жирна їжа може затриматися в Же. до 10 годин. Для порожнього Ж. характерна періодична (з інтервалами 1—1,5 години) моторна діяльність (протягом 10—30 мін ). Зазвичай скорочення порожнього Ж. супроводяться відчуттями голоду .
Захисна функція Ж. виявляється в бактерицидній і бактеріостатичній дії, пов'язаній головним чином з обробкою мікроорганізмів, що поступають з їжею, соляною кислотою і що виділяється в Же. речовиною типа лізоциму . Всмоктування в Же. дуже невелико. Відому роль грає екськреторная діяльність Же. — виділення в його порожнину продуктів проміжного обміну. Ж. пов'язаний з виробленням кров'яних тілець, оскільки його залози виділяють необхідний для цього процесу «внутрішній чинник» (чинник Касла). Діяльність Же. тісно пов'язана з підтримкою гомеостазу в організмі, водно-сольовим обміном, функцією нирок, залоз внутрішньої секреції, кровообігом. Сигнали, що поступають в центральну нервову систему при роздратуванні рецепторів Же., беруть участь у формуванні поведінкових реакцій, роблячи вплив на загальне харчове збудження спеціалізовані апетит і жадаю .
Літ.: Бабкин Би. П., Зовнішня секреція травних залоз, М. — Л., 1927; Догель Ст А,, Порівняльна анатомія безхребетних, ч. 1, Л., 1938; Шмальгаузен І. І., Основи порівняльної анатомії хребетних тварин, 4 видавництва, М., 1947; Разенков І. П., Нові дані по фізіології і патології травлення. [Лекції], М., 1948; Павлов І. П., Лекції про роботу головних травних залоз, Полн. собр. соч.(вигадування), 2 видавництва, т. 2, кн. 2, М. — Л., 1951; Угольов А. М., Травлення і його пристосовна еволюція, М., 1961; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, Chi, 1966; Handbook of physiology, section 6, Alimentary canal, v. 2—6, Wash., 1967—68.
