Кишечник, у більшості тварин травна трубка, що починається ротовим отвором і що кінчається заднепроходним (анальним) отвором; в організмів з травним трактом, диференційованим на відділи, - частина його, наступна за шлунком .
Морфологія кишечника. В процесі зародкового розвитку тварин первинний До. (первинна кишка) утворюється на стадії гаструли у вигляді сліпого мішка, що сполучається із зовнішнім середовищем первинним ротом, — бластопором. У більшості безхребетних — первічноротих (всіх черв'яків, молюсків, членистоногих) — бластопор перетворюється на рот дорослої тварини. В голкошкірих, щетінкочелюстних і деяких ін. безхребетних, а також у всіх хордових, тобто вторічноротих, на місці бластопора утворюється заднепроходноє отвір; рот у них розвивається заново на протилежному кінці тіла. Первинна кишка в малозміненому вигляді зберігається лише в кишечнополостних (коралові поліпи, сцифоїдниє медузи і гребневіки) і у плоских черв'яків, окрім первинної кишки, зазвичай званої середньої, утворюється ще передня кишка — глотка. В немертін, круглих черв'яків і у представників всіх ін. типів безхребетних тварин, в яких є заднепроходноє отвір, розвивається ще і задня кишка. У багатьох вищих безхребетних, як і в хребетних, До. диференційований на різно влаштовані відділи. З ДО. в деяких з них (членистоногі, молюски) зв'язані травні залози.
У всіх хребетних тварин травна трубка диференційована на декілька відділів (в нижчих хребетних кордони між відділами не завжди ясно виражені): ротова порожнина, глотка і До., що складається з передньої кишки (стравохід і шлунок), середньої, або тонкою, кишки і задньою, або товстою, кишки, клоакою, що кінчається, або заднепроходним отвором. Стінка До. містить в основному гладку мускулатуру, іннервіруєтся симпатичною нервовою системою і чутливими спинномозковими нервами. У початковий відділ тонкої кишки (званий в наземних хребетних дванадцятипалою кишкою ) впадають вивідні протоки двох крупних травних залоз — печінки і підшлункової залози ; слизиста оболонка До. містить велику кількість дрібних травних залоз, що виділяють кишковий сік . Всмоктуюча поверхня До. в нижчих риб збільшується утворенням спірального клапана, у вищих риб і наземних хребетних — завдяки подовженню самого До., який утворює петлі, а також утворенням пілоричних придатків і системи дрібніших складок, у птиць і ссавців — також і утворенням багаточисельних виростов слизистої оболонки — ворсинок . Розділення До. на тонку і товсту кишки є вже у багатьох риб; ще більше воно виражене в земноводних і плазуючих, в яких на кордоні тонкої і товстої кишок утворюється вирощування — сліпа кишка. У птиць товста кишка зазвичай дуже коротка і забезпечена двома сліпими виростамі. У ссавців До. досягає значної довжини і ясно диференційований на відділи; початковий його відділ — середня, або тонка, кишка, що підрозділяється на дванадцятипалу, худу і клубову кишки, утворює багаточисельні петлі і відмежована від наступного відділу — задньою, або товстою, кишки — кільцевою складкою. Задня кишка (особливо довга у травоїдних тварин) складається з власне товстої кишки, що має сліпе вирощування (сліпа кишка), і прямої кишки. У деяких гризунів, хижих, у всіх напівмавп і людиноподібних мавп кінець сліпої кишки утворює тонкий червоподібний відросток — апендикс . Пряма кишка від товстої різко не відмежована і кінчається в однопрохідних клоакою, в живородящих — заднепроходним отвором.
У людини До. — частина травної трубки від виходу шлунку до заднепроходного отвору. Складається з тонкої і товстої кишок. У тонкій кишці розрізняють дванадцятипалу кишку і брижєєчную частину, об'єднуючу худу і клубову кишки. Ця частина утворює петлі, розташовані в середній частині живота і частково в порожнині малого тазу. На відміну від дванадцятипалої кишки, вона володіє рухливістю, оскільки підвішена на брижі і оповита очеревиною. Дванадцятипала кишка починається від сторожа шлунку і, огинаючи голівку підшлункової залози, на рівні II поперекового хребця переходить в брижєєчную частину. В області правої клубової ямки тонка кишка впадає в товсту, таку, що складається із сліпої кишки з червоподібним відростком, ободової кишки і прямої кишки. Сліпа кишка розташована нижче за місце впадання тонкої кишки. Її продовження — висхідна ободова кишка, що піднімається до ніжней поверхні печінки, тут, згинаючись, вона переходить в поперечну ободову кишку, яка в лівому підребер'ї робить селезінковий вигин і стає низхідною ободовою кишкою. Остання на рівні гребеня лівої клубової кісті переходить в сигмовидну кишку (S-образної форми), яка в порожнині малого тазу переходить в пряму кишку.
В стінках До. розрізняють 4 оболонки: слизову оболонку, що вистилає До. зсередини, підслизовий шар (з рихлої сполучної тканини), мишечную (2 шару гладких м'язів: зовнішній — подовжній і внутрішній — циркулярний), серозну (очеревину). Слизиста оболонка покрита епітелієм і включає м'язову пластину. Будова стінок різних відділів До. має свої особливості. Так, для тонкого До. характерна наявність мікроскопічних травних залоз і апаратів всмоктування — ворсинок. У стінці дванадцятипалої кишки частина трубчастих залоз значно розгалужена, в її просвіт відкриваються також вивідні протоки печінки і підшлункової залози. У товщі слизистої оболонки (особливо клубової кишки) розсіяні скупчення лімфоїдної тканини: окремі вузлики — фолікули і їх агрегати — пейерови бляшки. У м'язовій оболонці тонкої кишки розташовані рівномірно пласти гладких м'язових кліток, причому циркулярний шар потужніший. У товстому До. слизиста оболонка утворює багаточисельні півмісяцеві складки і довгі крипти. Внутрішній шар м'язової оболонки безперервний, зовнішній — розділяється на 3 стрічки, що тягнеться уподовж К. Серозная оболонка має ряд випинань, що складаються із скупчення жирової тканини, покритих мезотелієм. Всі оболонки До. містять кровоносні і лімфатичні судини. Кровопостачання До. здійснюється за рахунок гілок аорти (чревата, брижєєчниє артерії). Венозна кров відтікала по брижєєчним венах. Лімфатичні судини стінки До. відводять лімфу у вузли брижі і звідти — в грудну протоку. До. отримує симпатичну іннервацію від брижєєчних, чреватого і підчеревного сплетень; парасимпатичну — від блукаючого і тазового нервів. Про захворювання До. див.(дивися) Замок, Пронос, Коліт, Ентерит, Пухлини, Гельмінтози і ін.
Я. Л. Караганов.
Фізіологія кишечника. В До. здійснюються основні процеси розщеплювання біополімерів їжі, всмоктування її органічних і неорганічних компонентів, а також більшій частині води, солей і деяких інших речовин, що поступають з травними соками. До. грає також важливу роль в проміжному обміні речовин. У тонкому До. здійснюється ферментативний гідроліз білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кислот і так далі Надмолекулярні агрегати і крупні молекули гидролізуются під дією ферментів підшлункового соку і соку кишкових (бруннеровських) залоз. У розщеплюванні ліпідів істотну роль грає жовч . Подальший гідроліз харчових речовин відбувається за рахунок ферментів (карбогідрази, пептидази, естераз, ліпаз, нуклеотидази, фосфатаз і ін.) структурно пов'язаних з мембранами епітеліальних кліток К. Содержаніє ферментів залежить від складу їжі. Так, у немовляти в слизовій оболонці До. міститься лактаза, необхідна для розщеплювання молочного цукру. Майже всі ферменти концентруються в області щіткової облямівки, що утворюється мікроворсинками на поверхні мембран кліток кишкового епітелію, здійснюючи так зване мембранне (прістеночноє) травлення, що забезпечує проміжні і завершальні стадії гідролізу і почало всмоктування . В останньому вирішальну роль грає активний транспорт через мембрани кишкових кліток кінцевих продуктів травлення .
В тонкому До. гидролізуєтся близько 80—90% пептидних і глікозідних зв'язків, а також відбувається всмоктування амінокислот і моносахаридів. Тут розщеплюються і трігліцеріди, які всмоктуються у вигляді моно- і дигліцеридів і жирних кислот (длінноцепочечниє кислоти в слизистій оболонці До. знов етерифікування і поступають в лімфу; короткоцепочечниє — не ресинтезіруются і поступають переважно в кров). Процеси травлення і всмоктування з неоднаковою інтенсивністю протікають в різних відділах тонкого До., чому сприяє нерівномірний розподіл вмісту ферментів, що здійснюють порожнинне травлення, в напрямі від початку до кінця тонкого До., а ентеральних ферментів, що забезпечують мембранне травлення, також і в напрямі крипта — ворсинки. З травною функцією тонкого До. тісно зв'язана його бар'єрна функція, що захищає організм від неасимільованих полі- і олігомерів (в т.ч. антигенів ) і практично відсутня в новонароджених. У дорослих тварин і людини стінка тонкого До. непроникна для крупних молекул (ефективний радіус пір кишкових мембран близько 4 А ), окрім того, є ферментний шар, гідролізуючий полі- і олігомери, і зовнішній мукополісахарідний шар — т.з. глікокалікс, що створює дифузійний бар'єр.
В товстому До. процеси травлення грають другорядну роль, хоча в його вмісті і виявляються травні ферменти. Тут домінують процеси зворотного всмоктування (реабсорбції) води, мінеральних і органічних компонентів харчової кашки — химуса . В товстому До. відбувається всмоктування води (до 95%), електролітів, глюкози, а також деяких вітамінів і амінокислот, що продукуються кишковою флорою. У міру просування і ущільнення вмісту формується кал. У нормі кишкова флора товстого До. інактівіруєт ферменти, перехідні сюди з тонкого До. У порожнину До. поступають ендогенні амінокислоти, білки, фосфоліпіди і ін. з'єднання, які там реабсорбіруются (проміжний обмін речовин).
Нормальне протікання всіх процесів в До. у великій мірі визначається скороченнями його гладкої мускулатури, що забезпечує перемішування харчових речовин і секретів, зіткнення з внутрішньою поверхнею До. химуса і його просування. Автоматизм скорочень До. має нейрогенну природу і обумовлений інтрамуральними нервовими сплетеннями. Ритм кишкових скорочень визначається «водіями ритму» закладеними в стінці дванадцятипалої кишки. Рухи тонкого До. ділять на перистальтичних, маятникоподібних і ритмічну сегментацію. Перистальтика ( мал. 4 ) здійснюється координованими скороченнями подовжньої і поперечної мускулатури із швидкістю хвилі 1 см/сек, періодично прискорюючись до 2—25 см/сек. Інколи, головним чином в проксимальних ділянках, виникають антиперистальтичні рухи; при цьому закидаються соки з дванадцятипалої кишки в шлунок. Маятникоподібні рухи і ритмічна сегментація забезпечують перемішування кишкового вмісту. Функція До. контролюється нервовими і гуморальними механізмами. Ряд гормонів, особливо гіпофіза і надниркових, впливає на синтез кишкових ферментів, всмоктування, секрецію, моторику. У регуляції діяльності До. приймають участь також гормони, що виробляються клітками тонкого До., головним чином дванадцятипалої кишки. При роздратуванні і пошкодженні ряду відділів центральної нервової системи або нервових волокон спостерігаються зміни секреції кишкового соку, всмоктування і др.; блукаючі нерви стимулюють рухову активність До., симпатичні — гальмують.
Дослідження До. виробляється різними методами, у тому числі за допомогою рентгеноскопії (після введення в До. контрастної барієвої каші); пряму кишку обстежують оглядом її через спеціальний інструмент — ректоскоп (див. Ендоскопія ) . Метод зондування дає можливість досліджувати ферменти і вміст К.; біопсія дозволяє отримувати проби слизової оболонки, які вивчаються потім гистохимічеськи, біохімічно і мікроскопічно; застосовуються також методи навантажень з подальшим визначенням в крові і калі харчових речовин звичайних і мічених метаболітов. У експериментах на тваринах ізолюють ділянку кишки і виводять назовні один або обидва її кінці; застосовують метод зовнішніх анастомозів (окремі сегменти кишки повідомляються між собою за допомогою спеціальних трубок); поліфістульний і ангиостомічесикй методи; ведуть дослідження на ізольованих відрізках кишки, її слизовій оболонці або окремих кишкових клітках.
Літ.: Бабкин Би. П., Секреторний механізм травних залоз, Л., 1960; Багач П. Р., Механізми нервової регуляції моторної функції тонкого кишечника, До., 1961; Угольов А. М., Прістеночноє (контактне) травлення, Л.— М., 1963; його ж. Фізіологія і патологія прістеночного (контактного) травлення, Л., 1967; Шлигин Р. До., Ферменти кишечника в нормі і патології, Л., 1967; Bockus Н. L., Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil.—L., 1964; Handbook of physiology, v. 2—4, Wash., 1967—68.
