Кров
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Кров

Кров, рідка тканина, циркулююча в кровоносній системі людини і тварин; забезпечує життєдіяльність кліток і тканин і виконання ними різних фізіологічних функцій.

  Одна з основних функцій До. — транспорт газів (O 2 — від органів дихання до тканин, Co 2 — від тканин до органів дихання; див.(дивися) Газообмін, Дихання ). До. здійснює також перенесення глюкози, амінокислот, жирних кислот, солей і ін. живильних речовин від органів травлення до тканин, а кінцевих продуктів обміну речовин — сечовини, сечової кислоти, креатиніну і ін. — до органів виділення. До. бере участь в регулюванні водно-сольового обміну і кислотно-лужної рівноваги в організмі; грає важливу роль в підтримці постійної температури тіла. Захисна функція До. здійснюється завдяки наявності в ній антитіл, антитоксинів і лізінов, а також здатності білих кров'яних кліток (лейкоцитів) поглинати мікроорганізми і чужорідні тіла. Найважливіше захисне пристосування, що оберігає організм від втрати До., — зупинка кровотечі в результаті згортання крові.

загрузка...

  До. містить багато хімічних сполук, потреба в яких змінюється залежно від функціональної активності тканин. Проте хімічний склад До., активна реакція середовища (рН) і ін. физико-хімічні константи зберігають відносну постійність, що забезпечується механізмами гомеостазу . До них відносяться швидкість кровотоку, регулююча вступ до тканин живильних речовин, здатність екськреторних органів до видалення продуктів обміну речовин, збереження водного балансу, яке досягається завдяки обміну рідиною між До. і лімфою. Гомеостаз підтримується і за допомогою регуляції обміну речовин і енергії біологічно активними речовинами (гістамін, серотонін, ацетілхолін і ін.), гормонами, переносимими кров'ю від місця їх освіти до місця дії.

  В одноклітинних і багатьох безхребетних (прості, губки, кишечнополостниє і ін.) постачання киснем відбувається дорогою його дифузії із зовнішнього середовища через поверхню тіла. В деяких примітивних багатоклітинних є система каналів, що сполучаються із зовнішнім середовищем (гастроваскулярна система), по якому циркулює гидролімфа . Вона доставляє кліткам живильні речовини і видаляє продукти обміну, але, як правило, не несе функції скріплення і транспорту кисню. Лише у деяких безхребетних в гидролімфе містяться білки-пігменти, здатні переносити кисень. У подальшій еволюції тварин (молюски, членистоногі) виникає незамкнута система кровообігу, заповнена гемолімфою і що сполучається з міжтканинними просторами. (В ряду безхребетних, всіх хребетних тварин і у людини кровоносна система замкнута і К. відособлена від тканинної рідини і лімфи.)

  Лише у небагатьох малоактивних тварин До. (або гемолімфа) може переносити достатню кількість кисню в розчиненому стані без участі дихальних пігментів ( хромопротєїдов ). З появою на певному етапі еволюції тваринних дихальних пігментів здатність До. зв'язувати кисень і віддавати його тканинам різко зростає. До таких пігментів відносяться гемоглобін, хлорокруорін, гемерітрін, молекули, що містять у складі небілкової частини, залізо, і гемоціанин, що містить мідь. Пігменти або розчинені в гемолімфі, або включені в кров'яні тільця. Так, зелений пігмент хлорокруорін розчинений в плазмі многощетінкових черв'яків; гемерітрін — фіолетовий пігмент — міститься в кров'яних тельцях поліхет, сипункулід, плеченогих; у багатьох молюсків і членистоногих До. забарвлена в блакитний колір завдяки розчиненому в ній гемоціанину. Найширше в живій природі поширений гемоглобін. Цей червоний пігмент розчинений в порожнинній рідині або До. у багатьох безхребетних; у всіх хребетних, у тому числі і у людини, гемоглобін знаходиться в еритроцитах.

  У безхребетних відношення маси рідини, що виконує функцію До., до маси тіла значно вище, ніж в хребетних. Так, якщо у молюска беззубки гемолімфа складає 30%, а у багатьох комах 20%, то в хребетних До. складає 2—8% мас тіла (у риб близько 3%, в земноводних до 6%, у плазунів 6,5%, у птиць і ссавців до 8%). У людини на долю До. доводиться в середньому 6,8% мас тіла (близько 5 л при масі 70 кг ) . Зменшення об'єму До. в хребетних пояснюється виникненням замкнутої системи кровообіги і появою дихальних пігментів, що ефективно зв'язують кисень.

  До. хребетних має вигляд однорідної густої червоної рідини і складається з рідкої частини —плазми і формених елементів крові — еритроцитів, що повідомляють До. червоний колір, лейкоцитів і тромбоцитів, або кров'яних пластинок. Об'єм, займаний форменими елементами в нижчих хребетних (риби, земноводні, плазуни), складає 15—40%, у вищих хребетних (птиці, ссавці) — 35— 54%. З формених елементи більш всього в До. еритроцитів, число яких і розміри в різних хребетних неоднакові. Так, в деяких копитних в 1 мм 3 міститься 15,4 млн. (лама) і 13 млн. (коза) еритроцитів, у плазунів — від 500 тис. до 1,65 млн., у хрящових риб — 90—130 тис. Найдрібніші еритроцити у ссавців (у кабарги близько 2,5, у кози близько 4,0 мкм в діаметрі), найбільші, — в земноводних (найбільше еритроцити в хвостатого земноводного — амфіуми — 70 мкм ) . У всіх хребетних, окрім ссавців, еритроцити мають форму еліпса і містять ядро. У ссавців еритроцити без'ядерні, мають форму двоввігнутих дисків (лише у верблюда еритроцити овальної, сочевицеподібної форми). Збільшення числа еритроцитів і зменшення їх розмірів сприяють поліпшенню постачання організму киснем, В нижчих хребетних в 100 мл До. міститься 5—10 г гемоглобіну, у риб 6—11 г у ссавців 10—15 р. В 1 мм 3 До. людини в нормі міститься 4,5—5,5 млн. еритроцитів (у чоловіків 4,5—5 млн., у жінок 4—4,5 млн.). Постійність кількості еритроцитів в До. — результат рівноваги між їх освітою в кістковому мозку (див. Кровотворення ) і руйнуванням старих еритроцитів в клітках ретикулоендотеліальної системи. Середній вміст гемоглобіну для чоловіків 13,3—18 г%, для жінок 11,7—15,8 г%. Діаметр еритроцита у людини 7,2 мкм, товщина — 2 мкм, об'єм — 88 мкм 3 . Форма двоввігнутого диска забезпечує проходження еритроцитів через вузькі просвіти капілярів. По виставах А. Л. Чижевського, потік До. — єдина структурована динамічна система, що включає величезне число елементів. Рух еритроцита в судинному руслі не хаотично унаслідок обмеженого об'єму простору, займаного їм, а також в результаті електростатичних, гідродинамічних і др, сил, що перешкоджають зближенню і зіткненню еритроцитів. Основна функція еритроцитів — транспорт O 2 і Co 2 — здійснюється завдяки великому вмісту гемоглобіну (близько 265 млн. молекул гемоглобіну в кожному еритроциті), високій активності ферменту карбоангидрази, великій концентрації 2,3-дифосфогліцеринової кислоти, наявності АТФ і АДФ (див. Аденозінфосфорниє кислоти ) . Ці з'єднання, головним чином 2,3-дифосфогліцеринова кислота, зв'язуючись з дезоксигемоглобіном, зменшують його спорідненість з O 2 , що сприяє віддачі кисню тканинам. Еритроцити активно беруть участь у водно-сольовому обміні, в регуляції кислотно-лужного рівноваги організму, а також вмісту амінокислот і частково поліпептидів за рахунок їх адсорбції. Еритроцити є носіями групових властивостей До. (див. Групи крові ) . Лейкоцити — ядерні клітки; вони підрозділяються на зернисті клітки — гранулоцити (до них відносяться нейтрофіли, еозинофіли і базофіли) і незернисті — агранулоцити. Нейтрофіли характеризуються здібністю до руху і проникнення з вогнищ кровотворення в периферичну До. і тканини; володіють властивістю захоплювати (фагоцитувати) мікроби і ін. чужорідні частки, що попали в організм. Агранулоцити беруть участь в імунологічних реакціях, процесах регенерації, запалення. Кількість лейкоцитів в До. дорослої людини від 6 до 8 тис. в 1 мм 3 . Тромбоцити, або кров'яні пластинки, грають важливу роль в припиненні кровотечі (див. Згортання крові ) . В 1 мм 3 До. людини 200—400 тис. тромбоцитів, вони не містять ядер. У ДО. всіх ін. хребетних аналогічні функції виконують ядерні веретеноподібні клітки. Відносна постійність кількості формених елементів До. регулюється складними нервовими (центральними і периферичними) і гуморально-гормональними механізмами.

  Физико-хімічні властивості крові. Щільність і в'язкість До. залежать головним чином від кількості формених елементів і в нормі вагаються у вузьких межах. У людини щільність цілісної До. 1,05—1,06 г/см 3 , плазми — 1,02—1,03 г/см 3 , формених елементів — 1,09 г/см 3 . Різниця в щільності дозволяє розділити цілісну До. на плазму і формені елементи, що легко досягається за допомогою центрифугування. Еритроцити складають 44% лейкоцити і тромбоцити — 1% від загального об'єму К. Осмотічеськоє тиск До., при 37°С рівне 740 кн/м 2 (7,63 атм ) , визначається переважно вхідними в її склад електролітами; у плазмі — іонами Na і Cl, в еритроцитах — До і Cl, а також присутніми в До. білками (див. Онкотичний тиск ) . Концентрація водневих іонів (рН) — слаболужна складає 7,26—7,36 і підтримується на цьому рівні буферними системами До. — бікарбонатною, фосфатною і білковою, а також діяльністю органів дихання і виділення.

  Хімічний склад крові. В 100 мл До. 18—24 г сухого залишку і 77—82 г води, яка складає більше половини маси еритроцитів і 90—92%, — плазми. Плазма До. містить проміжні і кінцеві продукти обміну речовин, солі, гормони, вітаміни, ферменти. Істотну частину До. складають білки, представлені в основному дихальними пігментами, білками строми еритроцитів і білками ін. формених елементів. Білки, розчинені в плазмі (6,5— 8,5% з 9—10% сухого залишку плазми), утворюються переважно в клітках печінки і ретикулоендотеліальної системи. Білки плазми не проникають через стінки капілярів, тому вміст їх в плазмі значно вище, ніж в тканинній рідині. Це приводить до утримання води білками плазми. Не дивлячись на те, що онкотичний тиск складає лише невелику частину (близько 0,5%) загального осмотичного тиску, саме воно обумовлює переважання осмотичного тиску До. над осмотичним тиском тканинної рідини. За інших умов в результаті високого гідродинамічного тиску в кровеносной системі вода просочувалася б в тканині, що викликало б виникнення набряків різних органів і підшкірної клітковини. Білки також визначають в'язкість До., яка в 5—6 разів вище за в'язкість води і грає важливу роль в підтримці гемодинамічних стосунків в кровоносній системі (див. Гемодинаміка ) . Білки плазми виконують транспортну функцію, беруть участь в регуляції кислотно-лужної рівноваги До., служать резервом азоту в організмі. Значна частина кальцію сироватки, а також залоза, магнію пов'язана з білками плазми. Фібриноген, протромбін і ін. білки беруть участь в згортанні крові, деякі білки плазми грають важливу роль в процесах імунітету.

  За допомогою електрофорезу білки плазми розділяють на фракції: альбумін, групу глобулінів (a 1 , a 2 , b і g) і фібриноген, що бере участь в згортанні крові. Білкові фракції плазми неоднорідні: застосовуючи сучасні хімічні і физико-хімічні методи розділення, удалося виявити близько 100 білкових компонентів плазми.

  Альбумін — основні білки плазми (55—60% всіх білків плазми). Із-за відносно невеликого розміру молекул, високою концентрації в плазмі і гідрофільних властивостей білки альбумінової групи грають важливу роль в підтримці онкотичного тиску. Альбумін виконує транспортну функцію, переносячи органічні сполуки — холестерин, жовчні пігменти, є джерелом азоту для побудови білків. Вільна сульфгідрильна (—sh) група альбуміну зв'язує важкі метали, наприклад з'єднання ртуть, яка відкладається в нирках до видалення з організму. Альбумін здатний з'єднуватися з деякими лікарськими засобами — Пеніциліном, саліцилатамі, а також зв'язувати Ca, Mg, Mn.

  Глобуліни —весьма всіляка група білків, що розрізняються по фізичних і хімічних властивостях, а також по функціональній активності. При електрофорезі на папері підрозділяються на a 1 , a 2 , b і g-глобуліні. Переважно білків а і b-глобулінових фракцій пов'язана з вуглеводами (глікопротеїди) або з ліпідами (ліпопротєїди). До складу глікопротеїдів зазвичай входять цукру або аміноцукру. Ліпопротєїди До., що синтезуються в печінці, по електрофоретичній рухливості розділяють на 3 основних фракції, що розрізняється по ліпідному складу. Фізіологічну роль ліпопротєїдов полягає в доставці до тканин нерозчинних у воді ліпідів, а також стероїдних гормонів і жиророзчинних вітамінів.

  До фракції a 2 -глобулінов відносяться деякі білки, що беруть участь в згортанні крові, у тому числі протромбін — неактивний попередник ферменту тромбіна, зухвалого перетворення фібриногену в фібрин . До цієї фракції відноситься гаптоглобін (вміст його в До. збільшується з віком) створюючий з гемоглобіном комплекс, який поглинається ретикулоендотеліальною системою, що перешкоджає зменшенню вмісту в організмі заліза, що входить до складу гемоглобіну. До a 2 -глобулінам відноситься глікопротеїд церулоплазмін, який містить 0,34% міді (майже всю мідь плазми). Церулоплазмін каталізує окислення киснем аскорбінової кислоти, ароматичних діамінов.

  У складі a 2 -глобулінової фракції плазми знаходяться поліпептиди брадікиніноген і каллідіноген, що активуються протеолітичними ферментами плазми і тканин. Їх активні форми — брадикінін і каллідін — утворюють кінінову систему, регулюючу проникність стінок капілярів і активуючу систему згортання крові (див. Киніни ) .

  До групи глікопротеїдів, що входять у фракцію b 1 -глобулінов, відноситься переносник заліза в організмі — трансферин . У фракцію b 1 - і b 2 - глобулінів входять деякі чинники згортання плазми — антигемофільний глобулін і ін. білки. Фібриноген мігрує між b і g-глобулінамі. До білків плазми, мігруючих з g-глобулінамі, відносяться всілякі антитіла, у тому числі проти дифтериту кашлюку, кору, скарлатини, поліомієліту і ін.

  Небілковий азот До. міститься головним чином в кінцевих або проміжних продуктах азотистого обміну — в сечовині, аміаку, поліпептидах, амінокислотах, креатині і креатиніні, сечовій кислоті, пурінових підставах і ін. Амінокислоти з До., що відтікала від кишечника по комірній вені, потрапляють в печінку, де піддаються дезамінуванню, переамінуванню і ін. перетворенням (аж до освіти сечовини), і використовуються для біосинтезу білка.

  Вуглеводи До. представлені головним чином глюкозою і проміжними продуктами її перетворень. Вміст глюкози в До. вагається у людини від 80 до 100 мг%. В До. також міститься невелика кількість глікогену, фруктоза і значне — глюкозаміна . Продукти переварювання вуглеводів і білків — глюкоза, фруктоза і ін. моносахариди, амінокислоти, низькомолекулярні пептиди, а також солі і вода всмоктуються безпосередньо в До., що протікає по капілярах кишечника, і доставляються в печінку. Частина глюкози транспортується до органів і тканин, де розщеплюється із звільненням енергії, інша перетворюється на печінки в глікоген. При недостатньому вступі вуглеводів з їжею глікоген печінки розщеплюється з утворенням глюкози. Регуляція цих процесів здійснюється ферментами вуглеводного обміну, центральною нервовою системою і ендокринними залозами.

  В До. знаходиться складна суміш ліпідів, яка складається з нейтральних жирів, вільних жирних кислот, продуктів їх розпаду, вільного і зв'язаного холестерину, а також стероїдних гормонів і ін. Нейтральні жири, гліцерин, жирні кислоти частково всмоктуються із слизистої оболонки кишечника в До., але переважно — в лімфу. Кількість ліпідів в До. непостійно і залежить як від складу їжі, так і від стадій травлення. До. переносить ліпіди у вигляді різних комплексів; значна частина ліпідів плазми, а також холестерину знаходиться у формі ліпопротєїдов, зв'язаних а-і b-глобулінамі. Вільні жирні кислоти транспортуються у вигляді комплексів з альбуміном, розчинним у воді. Трігліцеріди утворюють з'єднання з фосфатідамі і білками. До. транспортує жирову емульсію в депо жирових тканин, де вона відкладається у формі запасного жиру і у міру потреби (жири і продукти їх розпаду використовуються для енергетичних потреб організму) знов переходить в плазму К. Основниє органічні компоненти До. приведені в таблиці.

Найважливіші органічні складові частини цілісної крові плазми і еритроцитів людини

Складові частини

Цілісна кров

Плазма

Еритроцити

100%

54—59%

41—46%

Вода %

75—85

90—91

57—68

Сухий залишок %

15—25

9—10

32—43

Гемоглобін %

13—16

30—41

Загальний білок %

6,5—8,5

Фібриноген %

0,2—0,4

Глобуліни %

2,0—3,0

Альбумін %

4,0—5,0

Залишковий азот (азот небілкових з'єднань), міліграм %

25—35

20—30

30—40

Глутатіон, міліграм %

35—45

Сліди

75—120

Сечовина, міліграм %

20—30

20—30

20—30

Сечова кислота, міліграм %

3—4

4—5

2—3

Креатинін, міліграм %

1—2

1—2

1—2

Креатин, міліграм %

3—5

1—1,5

6—10

Азот амінокислот, міліграм %

6—8

4—6

8

Глюкоза, міліграм %

80—100

80—120

Глюкозамін, міліграм %

70—90

Загальні ліпіди, міліграм %

400—720

385—675

410—780

Нейтральні жири, міліграм %

85—235

100—250

11—150

Холестерин загальний, міліграм %

150—200

150—250

175

Індікан, міліграм %

0,03—0,1

Киніни, міліграм %

1—20

Гуанідин, міліграм %

0,3—0,5

Фосфоліпіди, міліграм %

220—400

Лецитин, міліграм %

близько 200

100—200

350

Кетонові тіла, міліграм %

0,8—3,0

Ацетооцтова кислота, міліграм %

0,5—2,0

Ацетон, міліграм %

0,2—0,3

Молочна кислота, міліграм %

10—20

Піровиноградна кислота, міліграм %

0,8—1,2

Лимонна кислота, міліграм %