Кровь
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Кровь

Кровь, жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе человека и животных; обеспечивает жизнедеятельность клеток и тканей и выполнение ими различных физиологических функций.

  Одна из основных функций К. — транспорт газов (O2 — от органов дыхания к тканям, CO2 — от тканей к органам дыхания; см.(смотри) Газообмен, Дыхание). К. осуществляет также перенос глюкозы, аминокислот, жирных кислот, солей и др. питательных веществ от органов пищеварения к тканям, а конечных продуктов обмена веществ — мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. — к органам выделения. К. участвует в регулировании водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме; играет важную роль в поддержании постоянной температуры тела. Защитная функция К. осуществляется благодаря наличию в ней антител, антитоксинов и лизинов, а также способности белых кровяных клеток (лейкоцитов) поглощать микроорганизмы и инородные тела. Важнейшее защитное приспособление, предохраняющее организм от потери К., — остановка кровотечения в результате свёртывания крови.

загрузка...

  К. содержит многие химические соединения, потребность в которых изменяется в зависимости от функциональной активности тканей. Однако химический состав К., активная реакция среды (рН) и др. физико-химические константы сохраняют относительное постоянство, что обеспечивается механизмами гомеостаза. К ним относятся скорость кровотока, регулирующая поступление к тканям питательных веществ, способность экскреторных органов к удалению продуктов обмена веществ, сохранение водного баланса, которое достигается благодаря обмену жидкостью между К. и лимфой. Гомеостаз поддерживается и посредством регуляции обмена веществ и энергии биологически активными веществами (гистамин, серотонин, ацетилхолин и др.), гормонами, переносимыми кровью от места их образования к месту действия.

  У одноклеточных и многих беспозвоночных (простейшие, губки, кишечнополостные и др.) снабжение кислородом происходит путём его диффузии из внешней среды через поверхность тела. У некоторых примитивных многоклеточных имеется система каналов, сообщающихся с внешней средой (гастроваскулярная система), по которой циркулирует гидролимфа. Она доставляет клеткам питательные вещества и удаляет продукты обмена, но, как правило, не несёт функции связывания и транспорта кислорода. Лишь у некоторых беспозвоночных в гидролимфе содержатся белки-пигменты, способные переносить кислород. В последующей эволюции животных (моллюски, членистоногие) возникает незамкнутая система кровообращения, заполненная гемолимфой и сообщающаяся с межтканевыми пространствами. (У ряда беспозвоночных, всех позвоночных животных и у человека кровеносная система замкнута и К. обособлена от тканевой жидкости и лимфы.)

  Только у немногих малоактивных животных К. (или гемолимфа) может переносить достаточное количество кислорода в растворённом состоянии без участия дыхательных пигментов (хромопротеидов). С появлением на определённом этапе эволюции животных дыхательных пигментов способность К. связывать кислород и отдавать его тканям резко возрастает. К таким пигментам относятся гемоглобин, хлорокруорин, гемэритрин, содержащие в составе небелковой части молекулы железо, и гемоцианин, содержащий медь. Пигменты либо растворены в гемолимфе, либо включены в кровяные тельца. Так, зелёный пигмент хлорокруорин растворён в плазме многощетинковых червей; гемэритрин — фиолетовый пигмент — содержится в кровяных тельцах полихет, сипункулид, плеченогих; у многих моллюсков и членистоногих К. окрашена в голубой цвет благодаря растворённому в ней гемоцианину. Наиболее широко в живой природе распространён гемоглобин. Этот красный пигмент растворён в полостной жидкости или К. у многих беспозвоночных; у всех позвоночных, в том числе и у человека, гемоглобин находится в эритроцитах.

  У беспозвоночных отношение массы жидкости, выполняющей функцию К., к массе тела значительно выше, чем у позвоночных. Так, если у моллюска беззубки гемолимфа составляет 30%, а у многих насекомых 20%, то у позвоночных К. составляет 2—8% массы тела (у рыб около 3%, у земноводных до 6%, у пресмыкающихся 6,5%, у птиц и млекопитающих до 8%). У человека на долю К. приходится в среднем 6,8% массы тела (около 5 л при массе 70 кг). Уменьшение объёма К. у позвоночных объясняется возникновением замкнутой системы кровообращения и появлением дыхательных пигментов, эффективно связывающих кислород.

  К. позвоночных имеет вид однородной густой красной жидкости и состоит из жидкой части —плазмы и форменных элементов крови — эритроцитов, сообщающих К. красный цвет, лейкоцитов и тромбоцитов, или кровяных пластинок. Объём, занимаемый форменными элементами у низших позвоночных (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся), составляет 15—40%, у высших позвоночных (птицы, млекопитающие) — 35— 54%. Из форменных элементов больше всего в К. эритроцитов, число которых и размеры у разных позвоночных неодинаковы. Так, у некоторых копытных в 1 мм3 содержится 15,4 млн. (лама) и 13 млн. (коза) эритроцитов, у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн., у хрящевых рыб — 90—130 тыс. Самые мелкие эритроциты у млекопитающих (у кабарги около 2,5, у козы около 4,0 мкм в диаметре), наибольшие — у земноводных (крупнее всего эритроциты у хвостатого земноводного — амфиумы — 70 мкм). У всех позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют форму эллипса и содержат ядро. У млекопитающих эритроциты безъядерные, имеют форму двояковогнутых дисков (лишь у верблюда эритроциты овальной, чечевицеобразной формы). Увеличение числа эритроцитов и уменьшение их размеров способствуют улучшению снабжения организма кислородом, У низших позвоночных в 100 мл К. содержится 5—10 г гемоглобина, у рыб 6—11 г, у млекопитающих 10—15 г. В 1 мм3 К. человека в норме содержится 4,5—5,5 млн. эритроцитов (у мужчин 4,5—5 млн., у женщин 4—4,5 млн.). Постоянство количества эритроцитов в К. — результат равновесия между их образованием в костном мозге (см. Кроветворение) и разрушением старых эритроцитов в клетках ретикулоэндотелиальной системы. Среднее содержание гемоглобина для мужчин 13,3—18 г%, для женщин 11,7—15,8 г%. Диаметр эритроцита у человека 7,2 мкм, толщина — 2 мкм, объём — 88 мкм3. Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. По представлениям А. Л. Чижевского, поток К. — единая структурированная динамическая система, включающая огромное число элементов. Движение эритроцита в сосудистом русле не хаотично вследствие ограниченного объёма пространства, занимаемого им, а также в результате электростатических, гидродинамических и др, сил, препятствующих сближению и соприкосновению эритроцитов. Основная функция эритроцитов — транспорт O2 и CO2 — осуществляется благодаря большому содержанию гемоглобина (около 265 млн. молекул гемоглобина в каждом эритроците), высокой активности фермента карбоангидразы, большой концентрации 2,3-дифосфоглицериновой кислоты, наличию АТФ и АДФ (см. Аденозинфосфорные кислоты). Эти соединения, главным образом 2,3-дифосфоглицериновая кислота, связываясь с дезоксигемоглобином, уменьшают его сродство с O2, что способствует отдаче кислорода тканям. Эритроциты активно участвуют в водно-солевом обмене, в регуляции кислотно-щелочного равновесия организма, а также содержания аминокислот и отчасти полипептидов за счёт их адсорбции. Эритроциты являются носителями групповых свойств К. (см. Группы крови). Лейкоциты — ядерные клетки; они подразделяются на зернистые клетки — гранулоциты (к ним относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и незернистые — агранулоциты. Нейтрофилы характеризуются способностью к движению и проникновению из очагов кроветворения в периферическую К. и ткани; обладают свойством захватывать (фагоцитировать) микробы и др. чужеродные частицы, попавшие в организм. Агранулоциты участвуют в иммунологических реакциях, процессах регенерации, воспаления. Количество лейкоцитов в К. взрослого человека от 6 до 8 тыс. в 1 мм3. Тромбоциты, или кровяные пластинки, играют важную роль в прекращении кровотечения (см. Свёртывание крови). В 1 мм3 К. человека 200—400 тыс. тромбоцитов, они не содержат ядер. В К. всех др. позвоночных аналогичные функции выполняют ядерные веретенообразные клетки. Относительное постоянство количества форменных элементов К. регулируется сложными нервными (центральными и периферическими) и гуморально-гормональными механизмами.

  Физико-химические свойства крови. Плотность и вязкость К. зависят главным образом от количества форменных элементов и в норме колеблются в узких пределах. У человека плотность цельной К. 1,05—1,06 г/см3, плазмы — 1,02—1,03 г/см3, форменных элементов — 1,09 г/см3. Разница в плотности позволяет разделить цельную К. на плазму и форменные элементы, что легко достигается с помощью центрифугирования. Эритроциты составляют 44%, лейкоциты и тромбоциты — 1% от общего объёма К. Осмотическое давление К., при 37°С равное 740 кн/м2 (7,63 атм), определяется преимущественно входящими в её состав электролитами; в плазме — ионами Na и Cl, в эритроцитах — К и Cl, а также присутствующими в К. белками (см. Онкотическое давление). Концентрация водородных ионов (рН) — слабощелочная, составляет 7,26—7,36 и поддерживается на этом уровне буферными системами К. — бикарбонатной, фосфатной и белковой, а также деятельностью органов дыхания и выделения.

  Химический состав крови. В 100 мл К. 18—24 г сухого остатка и 77—82 г воды, которая составляет больше половины массы эритроцитов и 90—92% — плазмы. Плазма К. содержит промежуточные и конечные продукты обмена веществ, соли, гормоны, витамины, ферменты. Существенную часть К. составляют белки, представленные в основном дыхательными пигментами, белками стромы эритроцитов и белками др. форменных элементов. Белки, растворённые в плазме (6,5— 8,5% из 9—10% сухого остатка плазмы), образуются преимущественно в клетках печени и ретикулоэндотелиальной системы. Белки плазмы не проникают через стенки капилляров, поэтому содержание их в плазме значительно выше, чем в тканевой жидкости. Это приводит к удержанию воды белками плазмы. Несмотря на то, что онкотическое давление составляет лишь небольшую часть (около 0,5%) общего осмотического давления, именно оно обусловливает преобладание осмотического давления К. над осмотическим давлением тканевой жидкости. При иных условиях в результате высокого гидродинамического давления в кровеносной системе вода просачивалась бы в ткани, что вызывало бы возникновение отёков различных органов и подкожной клетчатки. Белки также определяют вязкость К., которая в 5—6 раз выше вязкости воды и играет важную роль в поддержании гемодинамических отношений в кровеносной системе (см. Гемодинамика). Белки плазмы выполняют транспортную функцию, участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия К., служат резервом азота в организме. Значительная часть кальция сыворотки, а также железа, магния связана с белками плазмы. Фибриноген, протромбин и др. белки участвуют в свёртывании крови, некоторые белки плазмы играют важную роль в процессах иммунитета.

  С помощью электрофореза белки плазмы разделяют на фракции: альбумин, группу глобулинов (a1, a2, b и g) и фибриноген, участвующий в свёртывании крови. Белковые фракции плазмы неоднородны: применяя современные химические и физико-химические методы разделения, удалось обнаружить около 100 белковых компонентов плазмы.

  Альбумины — основные белки плазмы (55—60% всех белков плазмы). Из-за относительно небольшого размера молекул, высокой концентрации в плазме и гидрофильных свойств белки альбуминовой группы играют важную роль в поддержании онкотического давления. Альбумины выполняют транспортную функцию, перенося органические соединения — холестерин, жёлчные пигменты, являются источником азота для построения белков. Свободная сульфгидрильная (—SH) группа альбумина связывает тяжёлые металлы, например соединения ртути, которые отлагаются в почках до удаления из организма. Альбумины способны соединяться с некоторыми лекарственными средствами — пенициллином, салицилатами, а также связывать Ca, Mg, Mn.

  Глобулины —весьма разнообразная группа белков, различающихся по физическим и химическим свойствам, а также по функциональной активности. При электрофорезе на бумаге подразделяются на a1, a2, b и g-глобулины. Большей частью белков a и b-глобулиновых фракций связана с углеводами (гликопротеиды) или с липидами (липопротеиды). В состав гликопротеидов обычно входят сахара или аминосахара. Липопротеиды К., синтезируемые в печени, по электрофоретической подвижности разделяют на 3 основные фракции, различающиеся по липидному составу. Физиологическую роль липопротеидов заключается в доставке к тканям нерастворимых в воде липидов, а также стероидных гормонов и жирорастворимых витаминов.

  К фракции a2-глобулинов относятся некоторые белки, участвующие в свёртывании крови, в том числе протромбин — неактивный предшественник фермента тромбина, вызывающего превращение фибриногена в фибрин. К этой фракции относится гаптоглобин (содержание его в К. увеличивается с возрастом), образующий с гемоглобином комплекс, который поглощается ретикулоэндотелиальной системой, что препятствует уменьшению содержания в организме железа, входящего в состав гемоглобина. К a2-глобулинам относится гликопротеид церулоплазмин, который содержит 0,34% меди (почти всю медь плазмы). Церулоплазмин катализирует окисление кислородом аскорбиновой кислоты, ароматических диаминов.

  В составе a2-глобулиновой фракции плазмы находятся полипептиды брадикининоген и каллидиноген, активируемые протеолитическими ферментами плазмы и тканей. Их активные формы — брадикинин и каллидин — образуют кининовую систему, регулирующую проницаемость стенок капилляров и активирующую систему свёртывания крови (см. Кинины).

  К группе гликопротеидов, входящих во фракцию b1-глобулинов, относится переносчик железа в организме — трансферрин. Во фракцию b1- и b2- глобулинов входят некоторые факторы свёртывания плазмы — антигемофильный глобулин и др. белки. Фибриноген мигрирует между b и g-глобулинами. К числу белков плазмы, мигрирующих с g-глобулинами, относятся разнообразные антитела, в том числе против дифтерита, коклюша, кори, скарлатины, полиомиелита и др.

  Небелковый азот К. содержится главным образом в конечных или промежуточных продуктах азотистого обмена — в мочевине, аммиаке, полипептидах, аминокислотах, креатине и креатинине, мочевой кислоте, пуриновых основаниях и др. Аминокислоты с К., оттекающей от кишечника по воротной вене, попадают в печень, где подвергаются дезаминированию, переаминированию и др. превращениям (вплоть до образования мочевины), и используются для биосинтеза белка.

  Углеводы К. представлены главным образом глюкозой и промежуточными продуктами её превращений. Содержание глюкозы в К. колеблется у человека от 80 до 100 мг%. В К. также содержится небольшое количество гликогена, фруктозы и значительное — глюкозамина. Продукты переваривания углеводов и белков — глюкоза, фруктоза и др. моносахариды, аминокислоты, низкомолекулярные пептиды, а также соли и вода всасываются непосредственно в К., протекающую по капиллярам кишечника, и доставляются в печень. Часть глюкозы транспортируется к органам и тканям, где расщепляется с освобождением энергии, другая превращается в печени в гликоген. При недостаточном поступлении углеводов с пищей гликоген печени расщепляется с образованием глюкозы. Регуляция этих процессов осуществляется ферментами углеводного обмена, центральной нервной системой и эндокринными железами.

  В К. находится сложная смесь липидов, которая состоит из нейтральных жиров, свободных жирных кислот, продуктов их распада, свободного и связанного холестерина, а также стероидных гормонов и др. Нейтральные жиры, глицерин, жирные кислоты частично всасываются из слизистой оболочки кишечника в К., но преимущественно — в лимфу. Количество липидов в К. непостоянно и зависит как от состава пищи, так и от стадий пищеварения. К. переносит липиды в виде различных комплексов; значительная часть липидов плазмы, а также холестерина находится в форме липопротеидов, связанных a-и b-глобулинами. Свободные жирные кислоты транспортируются в виде комплексов с альбуминами, растворимыми в воде. Триглицериды образуют соединения с фосфатидами и белками. К. транспортирует жировую эмульсию в депо жировых тканей, где она откладывается в форме запасного жира и по мере надобности (жиры и продукты их распада используются для энергетических потребностей организма) вновь переходит в плазму К. Основные органические компоненты К. приведены в табл.

Важнейшие органические составные части цельной крови, плазмы и эритроцитов человека

Составные части

Цельная кровь

Плазма

Эритроциты

100%

54—59%

41—46%

Вода, %

75—85

90—91

57—68

Сухой остаток, %

15—25

9—10

32—43

Гемоглобин, %

13—16

30—41

Общий белок, %

6,5—8,5

Фибриноген, %

0,2—0,4

Глобулины, %

2,0—3,0

Альбумины, %

4,0—5,0

Остаточный азот (азот небелковых соединений), мг %

25—35

20—30

30—40

Глутатион, мг %

35—45

Следы

75—120

Мочевина, мг %

20—30

20—30

20—30

Мочевая кислота, мг %

3—4

4—5

2—3

Креатинин, мг %

1—2

1—2

1—2

Креатин, мг %

3—5

1—1,5

6—10

Азот аминокислот, мг %

6—8

4—6

8

Глюкоза, мг %

80—100

80—120

Глюкозамин, мг %

70—90

Общие липиды, мг %

400—720

385—675

410—780

Нейтральные жиры, мг %

85—235

100—250

11—150

Холестерин общий, мг %

150—200

150—250

175

Индикан, мг %

0,03—0,1

Кинины, мг %

1—20

Гуанидин, мг %

0,3—0,5

Фосфолипиды, мг %

220—400

Лецитин, мг %

около 200

100—200

350

Кетоновые тела, мг %

0,8—3,0

Ацетоуксусная кислота, мг %

0,5—2,0

Ацетон, мг %

0,2—0,3

Молочная кислота, мг %

10—20

Пировиноградная кислота, мг %

0,8—1,2

Лимонная кислота, мг %