Ссавці
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Ссавці

Ссавці (Mammalia), клас найбільш високоорганізованих тварин типа хордових. Для М. характерні: спрощення і зміцнення черепа, який має 2 потиличних виростка, таких, що зчленовуються з сильно зміненим 1-м-кодом шийним хребцем, — атлантом ; нижня щелепа складається з однієї (зубний) кісті, що зчленовується з лускатою кістю черепа (в деяких М. — з її відростком); вдосконалення зубної системи і скелета кінцівок; волосяний покрив і більш менш постійна температура тіла. Серце чотирикамерне, повністю розділене на венозну (праву) і артеріальну (ліву) половини; дуга аорти прямує вліво (зберігається лише ліва половина 4-ої артеріальної дуги; ілл.(ілюстрація) див.(дивися) на вклейці до ст. Кровообіг ). Еритроцити плоскі, округлі, в зрілому стані не мають ядра (ілл. див.(дивися) на вклейці до ст. Кров ). Слуховий апарат складається із зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха; зовнішня вушна раковина у більшості М. добре розвинена. Ротова порожнина відокремлена вторинним піднебінням від носової, де зазвичай знаходяться складно звиті носові раковини з нюховим епітелієм. Зуби сидять в лунках (альвеолах), зазвичай диференційовані на різці, ікла, передкорінні і корінні (щокові), причому майже всі (окрім корінних) один раз (або декілька) змінялися за час життя тварини. Вивідні частини травної і сечостатевої систем розділені — клоаки немає (виключення — яйцеродні М.). Тіла хребців з плоскими зчленованими поверхнями (платіцельниє). Шийних хребців 7, дуже рідко 6 (деякі морські корови) або 8—9 (деякі лінивці). Кінцівки у більшості п'ятипалі, проте у багатьох змінені дуже різко: однопалі (у коня), ластовідниє (у тюленів, китів), у вигляді крила (у кажанів); в деяких М. задніх кінцівок немає (окрім незначних рудиментів, не видних зовні), а на хвостовій частині тіла знаходиться широкий горизонтально поставлений плавник (у китів, морських корів). Грудна і черевна порожнини розділені грудобрюшной перешкодою (діафрагмою). Сильно розвинені великі півкулі головного мозку, в корі (мантії) яких зосереджені структури, що здійснюють найважливіші психічні функції. Шкіра складається з сильно розвиненого соєдінітельнотканного (мезодермального) шаруючи і епідермісу (ектодермального походження) з багаточисельними вторинними утвореннями. До них відносяться характерні для М. волосся декількох типів: вібриси (крупне чутливе волосся), що направляють, остевиє, пухові. Відсутність волосся в деяких М. (бегемоти, кити і ін.) — явище вторинне. Забарвлення М., визначуване пігментом волосся, може бути однобарвним або різноколірним (смуги, плями різного розміру і форми, чепрак і т. п.). До шкірних утворень відносяться колючки (модифікація волосся), лусочки, мозолі, пальцьові присоски, кігті, нігті, копита, роги (переважно) і ін. Панцир броненосців і ящерів пов'язаний з соєдінітельнотканним шаром (шкірні окостеніння) і лише частково з епідермісом.

  Багаточисельні шкірні залози М. грають роль в терморегуляції і обміні речовин (потові), але головним чином це різні пахучі залози різного сигнального призначення (запах сліду, маркіровка території, пошук і залучення шлюбного партнера, оборона шляхом того, що вибризкує гостро пахнучого секрету і т. п.). Залози розташовуються в різних частинах тіла: на голові (передочноямкові, потиличні), ногах (міжкопитні, «щітки» передніх і задніх ніг), на боці, череві, в паху і т. п.; в деяких М. є різного роду анальні і прианальні залози. Розвитку залоз відповідає зазвичай властиве М. тонке відчуття нюху, що грає важливу роль при внутрівидових і частиною міжвидових контактах. В деяких випадках (наприклад, у видів-двійників деяких гризунів) запах служить, мабуть, головною ознакою пізнання. Особливе значення мають молочні залози — характернейшая біса М. Самки М. народять живих дитинчат, що розвиваються в матці, з якою зародок зв'язаний плацентою . Клоачні (яйцеродні) відкладають яйця; в сумчастих при утробному розвитку справжня плацента не утворюється. Дитинчата з'являються на світло розвиненими різною мірою: в сумчастих — що не закінчили ембріональний розвиток, що завершується у виводковій сумці, в деяких копитних — здатними слідувати за матір'ю вже через декілька годинників після народження. Дитинчата вигодовуються молоком більш менш тривалий час (від декількох тижнів до декількох років). Вагітність триває від 16—18 діб (деякі гризуни) до 22 мес (слони). Дитинчат народжують раз на рік (моноестрічниє М.) або через 1—3 роки; багато М. (гризуни) — кілька разів в році (поліестрічниє М.). Деякі види гризунів і китів здатні до запліднення відразу після пологів — вагітність і вигодовування йдуть одночасно. Статеве дозрівання молодих (особливо самок) в багатьох дрібних М. настає дуже швидко і значно раніше за досягнення ними загального фізичного розвитку і розмірів дорослої тварини. З цим пов'язані різкі коливання чисельності багатьох М. (гризуни, зайці) по роках (див. Динаміка чисельності тварин ). Чисельність останніх видів, особливо крупних М. (хижаки), відносно стійка плі змінюється менш значно.

  Для окремих особин, родинних або інших груп (зграй типа вовчих і левових, стад) характерна прихильність до певної території («територіальність»), яку тварини мітять тим або іншим способом, головним чином виділенням пахучих залоз, сечею, випорожнюваннями і т. п., і охороняють від вторгнення особини того ж вигляду. Для ряду М. (сівши. олені, песці, кити, кажани, антилопи і ін.) властиві регулярні сезонні міграції (див. Міграції тварин ). Деякі види (наприклад, білки, лемінги) в окремі роки у зв'язку з перенаселенням в результаті інтенсивного розмноження, недоліком кормів і тому подібне масами виселяються за межі ареалу і гинуть. В межах зграй, стад і тому подібне існує складна внутрішня структура супідрядності окремих особин або груп по «рангах». По розвитку вищій нервовій діяльності нижчі М. мало відрізняються від ін. хребетних (птиць, деяких плазунів), але більш високоорганізовані групи — хижаки (вовк — собака), китоподібні (дельфіни), примати (особливо людиноподібні мавпи) — досягають найбільш високого рівня серед тварин.

  Своїм походженням М. пов'язані з мезозойськими звіроподібними плазунами (Therapsida). М. виявлені вже в тріасі (160—170 млн. років назад); у верхньому тріасі їх було 3 загони (Docodonta, Triconodonta, Eupantotheria). У юрі М. були представлені 5 загонами, що об'єднували 11 сімейств. Ці групи (окрім багатогорбкуватих, таких, що дожили до еоцену) вимерли в середньому крейді. У ранньому крейді вже існували сумчасті і з'явилися насекомоядниє — перші плацентарні. У палеоцені плацентарні (древні копитні, зайцеобразниє, древні хижаки, гризуни і кажани) вже переважали над сумчастими. У еоцені — періоді найбурхливішого розвитку М. — було вже 28 загонів плацентарних, з яких 16 входять в сучасну фауну. З кінця тріаса існувало, по разним даним, 36—40 загонів, що об'єднували 258—312 сімейств, що включали понад 3 тис. пологів з 12—13 тис. видів. Сучасні М. — близько 3500 видів (деякі зоологи налічують 4250 видів). Т. о., сучасні види складають біля третини тих, що всіх існували.

  В системі сучасних М. 19 загонів, що об'єднуються зазвичай в 2 підкласи: первозвері і живородящі. До 1-го відноситься загін клоачних. До 2-го — два інфракласса: сумчасті (з 1 загоном — сумчасті) і плацентарні (з 17 загонами: насекомоядниє, шерстокрилиє, рукокрилі, примати, неполнозубиє, панголіни, зайцеобразниє, гризуни, китоподібні, або кити, хижі, ластоногі, трубкозуби, хоботні, дамани, морські корови, непарнокопитні, парнокопитні ) . Часто ластоногих розглядають як підряд хижих; китоподібних інколи ділять на 2 загони (зубасті і беззубі кити), насекомоядних — на 2 або 4, сумчастих — на 5 загонів, парнокопитних — на 2.

  По числу біологічних типів і адаптивних напрямів М. надзвичайно всілякі. Це одна з груп тваринного світу з найяскравіше вираженою адаптивною радіацією . Основні з цих напрямів, пов'язані з радикальними морфофізіологичеськимі перебудовами, наступні: 1) прискорення наземного пересування, що йде 2 дорогами: біг, скачка з використанням всіх 4 кінцівок, що зазвичай пов'язане з перебудовою кінцівок і скороченням числа пальців до 2 і навіть 1; «рикошетні» стрибки лише на 2 задніх ногах; 2) пристосування до життя на деревах (тупайі, білки, мавпи і ін.), що пов'язане з утворенням хапальних кінцівок, чіпкого хвоста і т. п.; 3) вироблення здібності до «плануючого польоту» при деревному способі життя за рахунок освіти шкірних перетинок між тулубом і кінцівками (летяги, сумчасті летяги, шерстокрил); 4) пристосування до вільного польоту (кажани і леткі собаки) — перетворення передніх кінцівок на справжні крила і перебудова інших систем; 5) перехід до водного способу життя при збереженні деякого зв'язку з сушею і при відносно неповній перебудові кінцівок і інших систем (тюлені) і повний перехід до життя у воді з радикальною перебудовою організму (китоподібні, морські корови); 6) пристосування до риттю і перехід до повністю підземного способу життя при перебудові органів руху, черепи, втраті зору і тому подібне (кроти, слепиши, златокрот і ін.) (див. Локомоциі ) . Окрім цих основних адаптивних напрямів, розвиваються також більш приватні пристосування (у живленні, розмноженні, груповій структурі і т. п.) в окремих видів або їх груп, часто паралельні в різних загонах.

  Дуже всілякі і гнучкі М. і в екологічному відношенні. Вони живуть повсюдно, окрім товщі води, дна, суцільних льодовикових областей суші (Центральна Гренландія, Антарктида) і снігових гірських вершин вище за 5000 м. Екологічна гнучкість окремих видів М. дуже велика (наприклад, борсук всеїдний, водиться від пустель до північної тайги, на С. спить до 7 мес, на Ю. не впадає в сплячку). Багато видів екологічно строго спеціалізовані: коала пов'язаний з лісами певних видів евкаліптів, листям яких харчується, кріт — з грунтами певної вологості, оскільки харчується дощовими черв'яками, і тому подібне М. зустрічаються у всіх морях і океанах до Північного полюса. Засоби розселення наземних М. (окрім кажанів) досить обмежені (вони не можуть долати морські простори), тому М. характеризують зоогеографічні області суші, виділені значною мірою з врахуванням їх поширення. У ареалах М. наочні сліди історичних (геологічних) змін земній поверхні (колишніх з'єднань материків, наприклад в області Берінг морить), і це, нарівні з відносним багатством палеонтологічного матеріалу, дає важливий матеріал для пізнання історії Землі.

  В практичному відношенні М. — одна з найбільш важливих груп тваринного світу. До М. відносяться більшість домашніх тварин, причому деякі з них на різних етапах еволюції людства зіграли істотну роль в розвитку людського суспільства (вовк — собака в мезоліті; вівці, кози, тур і ін., що забезпечували людину харчовими ресурсами, — в неоліті; кінь був головним засобом повідомлення на суші до середини 19 ст). Виникає і розвивається т.з. клітинне звірівництво нового вигляду (сріблястий-чорна лисиця, нутрія, шиншила, нірка і ін. хутрові звіри). Дикі М. дають хутровину, шкіру, м'ясо, жир, панти, мускус, спермацет, слонову кість і ін. М. служать основним об'єктом мисливського промислу і спортивного полювання. М. — об'єкт охорони в заповідниках, об'єкт торгівлі живими тваринами для показу в зоопарках. Деякі М. завдають збитку тваринництву (вовк), велике число видів (головним чином гризунів) дуже сильно шкодять з.-х.(сільськогосподарський) культурам переважно зерновим, і лугам, служать переносниками або охоронцями небезпечних інфекцій людини і домашніх тварин (туляремія, чума, енцефаліт, сказ і ін.). Деякі М. (лисиця, дрібні хижаки) — регулювальники чисельності шкідливих гризунів, інші (мавпи, олені, білки) використовуються як декоративні паркові тварини. Збільшується число М., використовуваних як лабораторні тварини для експериментальних цілей.

  Під впливом прямого переслідування людиною (надмірний промисел) і зміни природних умов чисельність багатьох видів М. швидко падає, значне число їх знаходиться під загрозою знищення (наприклад, крупні кити, лев, тигр, гепард, майже всі лемури, людиноподібні мавпи, кулан і ряд інших копитних). Багато видів в останні століття знищено повністю (стеллерова корова, сумчастий вовк). Всього, за даними Міжнародного союзу охорони природи («Червона книга»), під загрозою зникнення знаходиться близько 300 видів і підвидів М. Вместе з тим досвід СРСР і інших країн по охороні і відновленню соболя, лося, сайгака і деяких інших видів показує, що при раціональному підході можна запобігти загибелі багатьох видів, що знаходяться під загрозою винищування. Розділ зоології, що вивчає М., називається теріологией.

 

  Літ.: Огнев С. І., Звіри СРСР і прилеглих країн, т. 1—9, М. — Л., 1928—57; його ж, Нариси екології ссавців, М., 1951; Основи палеонтології. Ссавці, М., 1962; Ссавці фауни СРСР, ч. 1—2, М. — Л., 1963; Барабаш-Никіфоров І. І., Формозов А. Н., Теріология, М., 1963; Ссавці Радянського Союзу, під ред. В. Г. Гептнера і Н. П. Наумова, т. 1—2 (ч. 1—2), М., 1961—72; Бобрінський Н. А., Ковалів Би. А., Кузякин А. П., Визначник ссавців СРСР, 2 видавництва, М., 1965; Життя тварин, т. 6, М., 1971; Weber М. Die Säugetiere, 2 Aufl., Bd 1—2, Jena, 1927—28; Simpson G. G., The principles of classification and а classification of mammals, N. Y., 1945; Krumbiegel I., Biologie der Säugetiere, Bd 1—2, Krefeld, 1955; Thenius Е., Hofer H., Stammesgeschichte der Säugetiere, B., 1960; Walker Е. P., Mammals of the world, 2 ed., v. 1—2, Bait., 1968; Recent mammals of the world, ed, S. Anderson, J. K. Jones, N. Y., [1967]; Das Tierreich, Bd 1—2, Ст, 1969; Grzimeks Tierleben. Enzykiopädie des Tierreiches, Bd 10—13, Z., 1967—72; Thenius Е., Grundzuge der Verbreitungsgeschichte der Säugetiere, Jena, 1972.

  Ст Р. Гептнер.

Ссавці. Парнокопитні: 1 — бегемот; 2 — олень; 3 — буйвол; 4 — джейран.

Ссавці. Даман.

Ссавці. Гризуни: 1 — бобер; 2 — миша. Трубкозубиє: 4 — трубкозуб. Панголіни: 5 — панголін. Неполнозубиє: 3 — муравьед; 6 — броненосець; 7 — лінивець. Китоподібні: 8 — кит (малий полосатік); 9 — гігантський дельфін; 10 — дельфін белобочка.

Ссавці. Хоботні: 1 — африканський слон. Сирени: 2 — ламантін. Мозоленогие: 3 — верблюд. Непарнокопитні: 4 — носоріг; 5 — тапір; 6 — бородавочник. Парнокопитні: 7 — зебра.

Ссавці. Ластоногі: 1 — морський котик; 2 — тюлень; 3 — морж.

Ссавці. Примати: 1 — долгопят; 2 — лемур коата; 3 — тонкий лорі; 4 — шимпанзе; 5 — мавпа; 6 — ігрунка; 7 — ревун; 8 — павіан. Гризуни: 9 — дикобраз; 10 — білка; 11 — тушканчик; 12 — слепиш.

Ссавці. Сумчасті: 1 — коала; 2 — сумчаста куниця; 3 — сумчастий кріт; 4 — опосум; 5 — кенгуру; 7 — ценолест. Рукокрилі: 6 — ушан; 8 — летка лисиця.

Ссавці. Однопрохідні: 1 — качкодзьоб; 2 — єхидна. Насекомоядниє: 3 — землерийка; 4 — вихухоль; 5 — їжак; 6 — тенрек; 7 — стрибунка.

Ссавці. Хижі: 1 — цивета; 2 — соболь; 3 — вовк; 4 — горностай; 5 — ведмідь; 6 — гієна; 7 — рись.

Ссавці. Зайцеобразниє: Заєць.

Ссавці. Шерстокрили: 1 — Шерстокрил. Примати: 2 — тупайя.