Головний мозок
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Головний мозок

Головний мозок, передній відділ центральної нервової системи хребетних тварин і людини, що поміщається в порожнини черепа. Р. м.— матеріальний субстрат вищій нервовій діяльності і головний регулювальник всіх життєвих функцій організму.

загрузка...

  У безхребетних тварин, що мають центральну нервову систему, функцію Р. м. виконує головний ганглій настільки розвинений у вищих комах і молюсків, що його також називають Р. м. Р. м. складається з кінцевого мозку (великих півкуль); проміжного мозку, в який входять зорові горби (таламус), подбугорье ( гіпоталамус ), забугорье (метаталамус), надбугорье (епіталамус); середнього мозку, що включає ніжки мозку і четверохолміє; заднього мозку, що складається з моста і мозочка ; довгастого мозку ( мал. 1 ). Довгастий мозок — безпосереднє продовження спинного мозку . Все відділи, розташовані між спинним мозком і проміжним мозком, утворюють ствол мозку. Через нього проходять аферентні (доцентрові, чутливі) нервові волокна, що прямують від спинного мозку і черепномозкових нервів до вищерозміщених відділів Р. м., і еферентні (відцентрові, рухові) нервові волокна, що йдуть у зворотному напрямі. Ствол мозку містить групи специфічних аферентних нервових клітин (ядра), що сприймають інформацію від шкіряних і мишечних рецепторів, розташованих в області голови, а також від інших органів чуття (слух, рівновага, смак). У стволі мозку розташовані скупчення нервових клітин у вигляді структури, зване сітчастою освітою, або ретикулярною формацією, і ряд нервових центрів, що відають життєво важливими функціями (дихання, кровообіг, травлення і ін.).

  Примітивний Р. м. є вже в попередника хребетних тварин — ланцетника . У ряді хребетних Р. м. поступово ускладнюється і в нім формуються перераховані відділи ( мал. 2 ). Поступове ускладнення Р. м. просліджується під час ембріонального розвитку ( мал. 3 ).

  найвищого розвитку Р. м. досяг у людини, головним чином за рахунок збільшення і ускладнення будови два великих півкуль, морфологічно і функціонально сполучених потужним пучком нервових волокон — мозолистим тілом . У середньому Р. м. дорослої людини важить 1470 г ., його об'єм — 1456 см 3 , поверхня — 1622 см 2 . Причому по абсолютних цифрах Р. м. людини поступається лише мозку кита (6000—7000 г ) і слона (5700 г ). Відносна ж маса Р. м., по показнику Я. Я. Рогинського, у людини найвища (людина — 32; дельфін— 16; слон — 10,4; мавпа — 2—4). Збільшення поверхні великих півкуль Р. м. людини і вищих тварин йшло шляхом наростання числа борозен і звивини, яка утворює долі півкуль (лобова, тім'яна, скронева, островковая, потилична і поясна). Великі півкулі Р. м. складаються з: 1) поверхневого шару сірої речовини, званої корою великих півкуль головного мозку ; у людини товщина цього шару 1—5 мм ; загальне число нейронів в корі близько 14 млрд.; їх зв'язують один з одним і іншими відділами Р. м. і спинного мозку аферентні, еферентні і асоціативні нервові волокна. У корі, як і в інших структурах мозку, є гліальні клітки ( нейроглія, або глія), які беруть участь в обмінних процесах нервової тканини, виконують опорну функцію і. можливо, грають якусь специфічну роль в мозковій діяльності; 2) білої речовини, що утворюється нервовими волокнами, що прямують в мозок з периферії і м., що йдуть від Р., на периферію, а також волокнами, що зв'язують різні ділянки кори і обидві півкулі; 3) ряду підкіркових вузлів (базальні ганглії), півкуль, що знаходяться в глибині, тобто в товщі білої речовини, але що складаються з сірої речовини; найголовніші з цих гангліїв —полосатоє тіло і бліда куля.

  Р. м. покритий твердою, павутиновою і м'якою мозковими оболонками, між якими знаходиться цереброспінальна рідина, що заповнює також порожнини мозкових шлуночків. Кровоносна система Р. м. і цереброспінальна рідина служать транспортними руслами живильних речовин, кисню і інших речовин, необхідних для життєдіяльності нейронів. По цих же руслах з мозку віддаляються продукти розпаду. Р. м. вельми чутливий до недоліку кисню.

  По ряду анатомічеких і функціональних ознак Р. м. можна представити як сукупність сенсорних систем. Рецептори (нервові закінчення) якої-небудь аферентної системи сприймають роздратування, які потім у вигляді нервових імпульсів поширюються по доцентрових нервовим дорогам к Г. м. Потоки нервових імпульсів несуть в Р. м. інформацію про силу і якість роздратувань, сприйнятих рецепторами органів чуття (очі, юшка, шкіри і ін.), всіх внутрішніх органів, м'язів і сухожиль. У підкіркових структурах, потім в кіркових відділах аналізаторів, а зрештою всією корою ця інформація переробляється — здійснюються її аналіз і синтез. Потім Р. м. посилає старанним органам (еферентним системам) команди про характер у відповідь реакцій на роздратування. У відповідь реакції можуть бути двох типів: безумовні рефлекси або умовні рефлекси . Рухові рефлекси здійснюються переважно за участю екстрапірамідної системи, що складається з підкіркових вузлів: смугасте тіло отримує імпульси з таламуса і з кори і передає їх блідій кулі, звідки вони поступають в ядра ствола мозку і, нарешті, до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку. В нижчих хребетних (риб, земноводних і плазуючих) ця система координацій рухів єдина. У ссавців, окрім неї, з'являється пірамідна система, по якій безпосередньо передаються імпульси від кори до рухових нейронів спинного мозку. Вона досягає у мавп і людини вищого рівня розвитку і забезпечує найбільш складні умовнорефлекторні, довільні рухи. Пірамідна система, будучи взаємозв'язаною з екстрапірамідною, грає вже провідну роль. Безумовні вегетативні реакції (судинні, секреторні, обмінні і тому подібне ) здійснюються нервовими центрами таламуса, гіпоталамуса і інших структур ствола мозку. Кора великих півкуль зв'язана і з цими структурами, тому можуть виникати різного роду вегетативні умовні реакції (див. Вегетативна нервова система ). Нормальна робота Р. м. можлива лише при певному рівні збудливості його основних відділів. Існують три дороги підтримки цього рівня. Перший — через ретикулярну формацію ствола мозку, куди поступають імпульси по відгалуженнях (колатералям) від доцентрових доріг, що йдуть в таламус, а звідти до відповідних областей кори. Після переробки в ретикулярній формації нервові імпульси втрачають специфічні межі приналежності до певного аналізатора і набувають неспецифічного характеру. Ета імпульсация в потрібний момент прямує по висхідних дорогах у всі області кори Р. м. і активує їх — задає певний рівень збудливості (тонус). Друга дорога підтримки тонусу кори — через симпатичну нервову систему і мозочок. Нарешті, третій — через специфічні дороги, що йдуть від органів чуття. В процесі підтримки тонусу можуть брати участь і умовнорефлекторні механізми. Передбачають наявність у вищих хребетних тварин кіркової саморегуляції (у тому числі і саморегуляції тонусу кори), яка особливо розвинена у людини. Саморегуляція тонусу забезпечується двосторонніми зв'язками між корою і ретикулярною формацією, а також симпатичною нервовою системою і мозочком. Інтенсивно досліджуються саморегуляторниє механізми Р. м., що забезпечують ті рівні вищої нервової діяльності людини, які називаються мисленням, свідомістю і визначаються здатністю мозку сприймати, переробляти, зберігати інформацію і видавати результати її переробки.

  Велику роль в діяльності Р. м. грає лімбічеськая система, розташована на внутрішній поверхні півкуль Р. м. і в глибині бічних шлуночків. Полягає вона з гіпокампу, перегородки, мигдалеподібних тіл, грушовидної і поясної звивини, сосковидних тіл, бахроми. Інколи включають в її склад також таламус і гіпоталамус (і ряд інших структур). Передбачають, що лімбічеськая система має відношення до інстинктивних, спадкових реакцій, що обумовлюють природжену основу емоцій, і до деяких видам пам'яті . У людини спостерігалися розлади деяких видів пам'яті при значному руйнуванні гіпокампу і мигдалеподібних ядер. Пацієнти в цих випадках пам'ятають події, передуючі операції, але якщо їх відвернути чим-небудь, то вони не можуть пригадати, що вони мали намір зробити 5—10 мін назад. Руйнування окремих структур лімбічеськой системи у тварин супроводиться порушенням послідовності дій; тварина, не завершивши один рух починає інше. Електричне роздратування мигдалеподібних ядер, перегородки, гіпоталамуса у мавп викликає забіякуватість, агресивність і посилення статевої активності. При цьому можуть мінятися взаємини між окремими особинами в стаді: «підлегла» мавпа стає «пануючою» і навпаки.

  Не дивлячись на значні успіхи у вивченні функції Р. м., в чому наука багатьом зобов'язана класичним працям І. М. Сеченова, І. П. Павлова, Ст М. Бехтерева, Ч. Шеррінгтона, внутрішні механізми його інтеграційної, цілісної діяльності все ще залишаються невиясненими. У зв'язку з цим будова і функції Р. м. піддаються інтенсивному вивченню в лабораторіях і клініках багатьох країн світу за допомогою фізіологічних, психологічних, клінічних, біохімічних, біофізичних, морфологічних, кібернетичних і інших методів дослідження.

  Літ.: Шмальгаузен І. І., Основи порівняльної анатомії хребетних тварин, 4 видавництва, М., 1947, с. 225—76; Орбелі Л. А., Питання вищої нервової діяльності, М. — Л., 1949, с. 397—419, 448—63; Павлов І. П., Полн. собр. соч.(вигадування), т. 3, кн. 2, М. — Л., 1951, с. 320—44; Биків До. М., Кора головного мозку і внутрішні органи, Ізбр. проїзв.(твір), т. 2, М., 1954, с. 358—84; Сеченов І. М., Рефлекси головного мозку, М., 1961; Воронін Л. Р., Курс лекцій з фізіології вищої нервової діяльності, М., 1965, с. 225—59; Фізіологія людини, М., 1966, гл.(глав) 15; Проссер Л., Браун Ф., Порівняльна фізіологія тварин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1967, гл.(глав) 21; Лурія А. Р., Вищі кіркові функції людини..., М., 1969, с. 7—80.

  Л. Р. Воронін.

Мал. 2. Поступове ускладнення головного мозку у хребетних тварин (вигляд мозку зверху): А — мозок акули; Б — жаби; У — алігатора; мозок ссавців: Г — тупайі; Д — коні; Е — людини (вигляд збоку). 1 — нюхова доля; 2 — нюхова цибулина; 3 — епіфіз; 4 — третій шлуночок; 5 — зорова доля; 6 — мозочок; 7 — довгастий мозок; 8 — проміжний мозок; 9 — четвертий шлуночок; 10 — великі півкулі; 11 — звивина; 12 — борозна.

Мал. 1. Головний мозок дорослої людини (права половина, вигляд зліва): 1 — велика півкуля; 2 — зоровий горб (таламус); 3 — надбугорье (епіталамус); 4 — подбугорье (гіпоталамус); 5 — мозолисте тіло; 6 — гіпофіз; 7 — четверохолміє; 8 — ніжки мозку; 9 — міст (варолієв); 10 — мозочок; 11 — довгастий мозок; 12 — четвертий шлуночок.

Мал. 3. Бічна поверхня мозку людини на різних стадіях ембріонального розвитку (кінцевий мозок заштрихований): у віці 2 тижнів (1), 3 тижнів (2), 4 тижнів (3), 8 тижнів (4), 6 місяців (5); мозок дорослої людини (6).