Електрофізіологія
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Електрофізіологія

Електрофізіологія, розділ фізіології, що вивчає різні електричні явища в живих тканинах організму (біоелектричні потенціали), а також механізм дії на них електричного струму. Перші наукові відомості про «тваринну електрику» були отримані в 1791 Л. Гальвані . Він виявив, що замикання металевим провідником оголеного нерва і м'яза жаби супроводиться скороченням останньою, і тлумачив цей факт як результат дії електрики, що виникає в живій тканині. Цей досвід викликав заперечення А. Вольти, який вказав, що роздратування м'яза може бути пов'язане з появою електрики в зовнішньому ланцюзі, що складається з різнорідних металів. Гальвані відтворив також скорочення м'яза без участі металевого провідника (шляхом дотику пошкодженої ділянки нерва до м'яза) і з безсумнівністю показав, що джерелом електрики є жива тканина. У 1797 дослідів Гальвані підтвердив німецький учений А. Гумбольдт. Італійський фізіолог К. Маттеуччи в 1837 довів наявність різниці електричних потенціалів між пошкодженою і неушкодженою частямі м'язи. Він виявив також, що м'яз при її скороченні створює електричний струм, достатній для роздратування іншого нервово-м'язового з'єднання. Е. Дюбуа-Реймон за допомогою досконалішої методики в 1848 підтвердив, що пошкодження м'яза або нерва завжди супроводиться появою різниці потенціалів, що зменшується при збудженні. Тим самим був відкритий потенціал дії («негативне вагання», по термінології того часу) — один з основних видів електричних процесів в збудливих тканинах. Подальший розвиток Е. було зумовлено створенням технічних засобів для реєстрації слабких і короткочасних електричних коливань. У 1888 німецький фізіолог Ю. Бернштейн запропонував т.з. диференціальний реотом для вивчення струмів дії в живих тканинах, яким визначив прихований період, час наростання і спаду потенціалу дії, Після винаходу капілярної електрометрії, вживаної для виміру малих едс(електрорушійна сила), такі дослідження були повторені точніше французьким ученим Е. Ж. Марєєм (1875) на серці і А. Ф. Самойловим (1908) на скелетному м'язі. Н. Е. Введенський (1884) застосував телефон для прослухування потенціалів дії. Важливу роль в розвитку Е. зіграв радянський фізіолог Ст Ю. Чаговец, що вперше застосував в 1896 теорію електролітичної дисоціації для пояснення механізму появи електричних потенціалів в живих тканинах. Бернштейн сформулював в 1902 основні положення мембранній теорії збудження, розвинені пізніше англійськими ученими П. Бойлом і Е. Конуеем (1941), А. Ходжкином, Б. Кацем і А. Хакслі (1949). На початку 20 ст для електрофізіологічних досліджень був використаний струнний гальванометр, що дозволив значною мірою здолати інерційність ін. реєструючих приладів; з його допомогою Ст Ейнтховен і Самойлов отримали детальні характеристики електричних процесів в різних живих тканинах. Неспотворена реєстрація будь-яких форм біоелектричних потенціалів стала можливою лише з введенням в практику Е. (30—40-і гг.20 ст) електронних підсилювачів і осцилографів (Р. Бішоп, Дж. Ерлангер і Г. Гассер, США), складових основу електрофізіологічної техніки. Використання електронної техніки дозволило здійснити відведення електричних потенціалів не лише від поверхні живих тканин, але і з глибини за допомогою занурюваних електродів (реєстрація електричної активності окремих кліток і внутріклітинне відведення). Пізніше в Е. стала широко використовуватися також електронно-обчислювальна техніка, що дозволяє виділяти дуже слабкі електричні сигнали на тлі шумів, проводити автоматичну статистичну обробку великої кількості електрофізіологічних даних, моделювати електрофізіологічні процеси і т. д. Значний внесок у розвиток Е. внесли також російські і радянські фізіологи — І. Р. Тарханов, Би. Ф. Веріго, Ст Я. Данільовський, Д. С. Воронцов, А. Б. Коган, П. Р. Костюк, М. Н. Ліванов і ін. Електрофізіологічний метод реєстрації електричних потенціалів, що виникають під час активних фізіологічних функцій у всіх без виключення живих тканинах, — найбільш зручний і точний метод дослідження цих процесів виміри їх тимчасових характеристик і просторового розподілу, т. до. электрические потенціали лежать в основі механізму генерації таких процесів, як збудження, гальмування, секреція. В той же час електричний струм — найбільш універсальний подразник для живих структур; хімічні, механічні і інші подразники при дії на тканині також трансформуються на клітинних мембранах в електричні зміни. Тому електрофізіологічні методи широко використовуються у всіх розділах фізіології для виклику і реєстрації діяльності різних органів і систем. Відповідно вони широко застосовуються також в патофізіологічних дослідженнях і в клінічній практиці для визначення функціональних порушень життєвих функцій. Діагностичне значення придбали різні електрофізіологічні методи — електрокардіографія, електроенцефалографія, електроміографія . Електроретинографія, електродермографія (реєстрація змін електричних потенціалів шкіри) і ін. Основні проблеми сучасної Е.: вивчення физико-хімічних процесів на клітинній мембрані, що приводять до появі електричних потенціалів, і їх зміна під час активних фізіологічних процесів (див. Біоелектричні потенціали, Збудження, Гальмування, Імпульс нервовий ) , а також біохімічних процесів, що поставляють енергію для перенесення іонів через мембрану і створення іонних градієнтів — основи генерації таких потенціалів; дослідження молекулярної структури мембранних каналів, які вибірково пропускають через мембрану ті або інші іони і тим самим створюють різні форми активних клітинних реакцій; моделювання біоелектричних явищ на штучних мембранах. Див. також ст. Фізіологія .

  Літ.: Гальвані А., Вольта А., Вибрані роботи про тваринну електрику, М. — Л., 1937; Брейзье М., Електрична активність нервової системи, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1955; Верітов І. О., Загальна фізіологія м'язової і нервової системи, 3 видавництва, т. 1—2, М., 1959—66; Воронцов Д. С., Загальна електрофізіологія, М., 1961; Ходжкин А., Нервовий імпульс, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1965; Катц Би., Нерв, м'яз і синапс, пер.(переведення) з англ.(англійський) М., 1968; Ходоров Би. І., Загальна фізіологія збудливих мембран, М., 1975 (Керівництво по фізіології); Костюк П. Р., Фізіологія центральної нервової системи, 2 видавництва, До., 1977; Erianger J., Gasser H. S., Electrical signs of nervous activity, Phil, 1937; Schaefer H., Elektrophy-siologie, Bd 1—2, W., 1940—42; Hubbard J., Llinas R., Quastel D., Electrophysiological analysis of synaptic transmission, L., 1969

  П. Р. Костюк.