Гриби (Fungi або Mycetes), відособлена група (відділ) нижчих рослин, позбавлених хлорофілу. Для свого розвитку Р. потребують готових органічних речовин, тобто є гетеротрофними організмами . Вони зазвичай поселяються на рослинах, тваринах або їх залишках. Залежно від живильного субстрата (живого або мертвого) Р. підрозділяються на паразитів (див. Паразитизм ) і сапрофітів, що включають їстівні і отруйні для людини і тварин Г. Насчитиваєтся понад 100 тис. видів Г. Наука про Р. називається мікологією .
Будова Р. У більшості Р., за винятком деяких форм внутріклітинних паразитів ( мал. , 1) вегетативне тіло у вигляді міцелія (грибниці), тобто складається з тонких ниток, що гілкуються, або гіф, зростаючих своїми кінцями і що поширюються на поверхні або усередині живильного субстрата. Грибниця, що розвивається, часто має вигляд ніжного, пухнастого або павутинового нальоту, тонких плівок або ватообразних скупчень; може змінюватися залежно від умов розвитку. Так, наприклад, в тріщинах деревини, ураженої Г.-трутовиками, розвиваються досить товсті і щільні міцеліальні плівки. З видозмін міцелія зустрічаються: міцеліальні тяжі (шнуровідниє утворення, що складаються з паралельно розташованих і часто зрощених в подовжньому напрямі гіф, наприклад в сьогодення будинкового гриба), різоморфи і склероції ( мал. , 2).
Розмноження Р. В Р. розрізняють вегетативне і репродуктивне (як безстатеве, так і статеве) розмноження. Стадія статевого розмноження Р. називається досконалою, або вищою, а безстатевого репродуктивного розмноження — недосконалою. Вегетативне розмноження здійснюється обривками або частками міцелія, шнурів і різоморф, а також ськлероциямі. Ці частки розселяються різними шляхами і, попавши в сприятливе середовище, можуть дати початок розвитку нової грибниці. Більш спеціалізований спосіб цього типа розмноження — роз'єднання грибниці на окремі клітки (спори ) — оїдії, геми і хламідоспори. Оїдії — округлі або подовжені клітки, покриті тонкою оболонкою, нездібні довго зберігатися (зустрічаються переважно в голосумчатих і багатьох ін. Р.); геми мають товщу, як правило, забарвлену оболонку і здібні до тривалого збереження (зустрічаються в сумчастих, нижчих, недосконалих Р., а також в деяких головневих, в частковості у збудників головешки вівса); хламідоспори виникають шляхом відособлення і ущільнення окремих ділянок гіфи, які при цьому покриваються товстою темнофарбованою оболонкою (вони характерні для багатьох головневих, зустрічаються в сумчастих і фузарієвих Р.). Різновидом вегетативного розмноження є брунькування) властиве дріжджам.
Безстатеве репродуктивне розмноження здійснюється спорами, що утворюються безстатевим дорогою на спеціально відособлених спороносящих гілках міцелія. За походженням спори бувають ендогенні і екзогенні. Ендогенні спори розвиваються зазвичай у великих кількостях усередині кулясто роздутого закінчення гіфи — спорангія (нерухомі спори) або зооспорангия (рухливі зооспори з одним або двома джгутиками). Спорангії і зооспорангиі характерні для нижчих Г. Екзогенниє спори (конідії ) розвиваються одіночно, групами і незрідка в ланцюжках на спеціальних спороносящих гілках міцелія — конідієносцах. Конідіальноє спороношеніє, характерне для вищих Р., зустрічається і в нижчих. В деяких Р. конідієносци зібрані в пучки — коремії ( мал. , 3) або розвиваються в особливих вмістищах — ложах і пікнідах. Коремії є в деяких Р. порядку Hyphomycetales, ложа — в Р. порядку Melanconiales, пікніди — в Р. порядку Pyenidiales. Нижчі Р. (клас Phycomycetes) характеризуються головним чином зачатковим або неклітинним (позбавленим перегородок), міцелієм і розмножуються безстатевим дорогою спорангіоспорами або зооспорами. У найбільш високоорганізованих представників нижчих Р. (наприклад, порядку Perono-sporales) спорангії функціонують як окремі конідії. У вищих Р. (класи Ascomycetes, Basidiomycetes і Deuteromycetes), таких, що характеризуються перегородчастим міцелієм, при безстатевому розмноженні розвиваються дійсні конідії.
Статеве репродуктивне розмноження Р. здійснюється спорами, що виникають після злиття двох неоднакових статевих кліток. В самих нижчих Р. (підклас Archimycetidae) статеві клітки — планогамети — однакові і схожі на вигляд із зооспорами безстатевого розмноження. В результаті їх злиття утворюється диплоїдна рухлива планозигота, яка упроваджується в тканини рослини-господаря, втрачає джгутики і одягається щільною оболонкою, перетворюючись на спору-цисту. Після періоду спокою циста проростає в спорангій, при цьому ядро багато разів ділиться; перше ділення редукційне. Відповідно до кількості гаплоїдних ядер, що утворилися, формуються і зооспори. В більш високоорганізованих нижчих грибів — зігоміцетов (підклас Zygomycetidae, порядок Mucorales) ( мал. , 4) дві різні по статевому знаку гіфи утворюють морфологічно схожі відростки, які, стикаючись, відокремлюють по однаковій багатоядерній клітці; останні зливаються і перетворюються на диплоїдну зігоспору, оскільки відбувається попарне злиття клітинних ядер. Такий статевий процес називається зігогамієй . Після періоду спокою зігоспора проростає, утворюючи нитку, що закінчується зародковим спорангієм, в якому в результаті редукційного і подальших звичайних ділень ядер виникає велика кількість гаплоїдних спор, неоднакових в статевому відношенні. В ін. нижчих Р. — ооміцетов (підклас Oomycetidae) є морфологічно різні статеві органи: жіночі — крупні кулевидні оогонії, такі, що містять від однієї до декількох яйцеклітин, і чоловічі — довгасті вирости — антерідії, недиференційовані на гамети; запліднення жіночої яйцеклітини відбувається за допомогою злиття її з частиною вмісту антерідію, що має одне ядро (порядок Saprolegniales). Статевий процес в нижчих Р. може відбуватися і дорогою злиття двох рухливих гамет (порядок Blastocladiales) або рухливої гамети — антерозоїда з нерухомою яйцеклітиною (порядок Monoblepharidales) ( мал. , 5). Загальна ознака нижчих Р. — переважання в циклі їх розвитку гаплоїдной фази (вегетативний міцелій і органи розмноження); диплоїдна фаза представлена лише зігоспорой або ооспорою, тобто стадією Р., що покоїться, У вищих Р. статевий процес завершується утворенням сумок або базидій (див. Сумчасті гриби, Базідіальниє гриби ). В результаті злиття двох кліток суперечки утворюється не відразу, зазвичай спочатку розвивається новий міцелій (дикаріон з ядрами, що попарно зближують), що принципово відрізняється від вегетативного міцелія ( мал. , 6—11). В сумчастих Р. диплоїдне ядро утворюється в сумці, що розвивається, в базідіальних — в базидії.
Більшість вищих Р. поряд з сумчастим або базідіальним (статевим) має різні конідіальниє (безстатеві) спороношенія. Географічне поширення Г. Обітают Р. повсюдно. Багато хто є космополітами, проте видовий склад співтовариств Р. в окремих флористчних районах різний. Відомі багаточисельні факти замету патогенних видів Р. з одного материка на іншій; так, до Європи були завезені з Америки Plasmopara viticola (викликає мільдью винограду) і Phytophtora infestans (збуджує фітофтороз картоплі), а з Європи до Америки — Cronartium ribicola (викликає іржу на сосні, кедрі і смородині),
Тривалість життя Г. Жізнь значного числа Р. в природі недовговічна. Міцелій їх розвивається протягом декількох діб, потім настає спороутворення, після чого зростання міцелія припиняється і він відмирає. Існують Р. ті, що володіють багатолітнім міцелієм. Це патогенні і паразитичні Р. з груп трутовиків і іржавинних, а також сапрофіти, зокрема багато капелюшні Г. Помімо багатолітніх міцелієв, Р. зберігаються за допомогою ськлероциев і різних спор, що покояться. Багато спор Р. в сухому стані зберігають свою життєздатність десятки років.
Найголовніші фізіологічні особливості Г. Для свого розвитку Р. потребують вільного кисню, всі вони належать до аеробних організмів, але деякі зокрема дріжджі, можуть задовольнятися малою кількістю кисню (див. Аероби ). Багато Р. викликають різні види бродіння : спиртне, лимоннокисле і ін. Оптимальне зростання у більшості Р. спостерігається при t 20—25°c, в деяких він може здійснюватися при t в межах від 2 до 40°c. Більшість Р. віддають перевагу кислим субстратам деякі добре розвиваються на нейтральних і слаболужних. Світло не є необхідним чинником розвитку міцелія Р., але прямі сонячні промені, як правило, надають несприятливу дію на їх зростання і спороношеніє.
Роль Р. в природі і значення для людини. Р., що мешкають в грунті, руйнують і мінералізуют рослинні залишки, зокрема трудноразрушимую целюлозу і лігнін. У руйнуванні крупних частин, що одеревіли, провідне значення мають трутовики. Багато Р. — збудники різних грибних хвороб рослин . Відомі мікотоксикози людини і тварин, що викликаються спориньей хлібних і кормових злаків (Claviceps purpurea), а також «п'яним хлібом», приготованим із зерен, уражених Р. з роду Fusarium. Ряд захворюванні людини — парша, стригучий лишай (трихофітія) кандидамікоз, гістоплазмоз, мікроспоріоз і багато ін. — обумовлений Р. (див. Дерматомікози, Гриби паразитичні ). Значне число Р. — корисно. Р. з пологів Penicillium і Aspergillus використовуються для здобуття вітамінів, антибіотиків, лимонної кислоти і стероїдних препаратів. Дріжджі застосовуються у винокурінні, хлібопеченні і пивоварінні. З Р. отримують різні ферменти, використовувані в шкіряній, текстильній і ін. галузях промисловості. У багатьох країнах світу Р. споживають; їстівних Р. налічується більше 100 видів. Багато з них досить коштовні, містять білкові речовини, вітаміни і ферменти . Р. — швидкопсувний продукт, тому їх консервують: сушать, солять, маринують. Короткі відомості про їстівних Р. див.(дивися) в статтях Білий гриб, Валуй, Груздь, Дубовик, Лисичка справжня, Підберезник, Підосиновик, Рижок і ін. До неїстівних відносять види Р., які не використовуються людиною в їжу, в першу чергу отруйні, такі, що викликають гострі, інколи смертельні отруєння. На території СРСР найбільш отруйний Р. — бліда поганка .
Походження Г. Широко поширене припущення про походження Р. з водоростей, з якими вони найбільш схожі. Проте ряд ботаніків вважає, що водорості і Г. мали лише загальних предків з групи жгутикових . Немає єдності думок і з питання про те, монофілітічни Р., тобто мають одного загального предка, або поліфілітічни, тобто сталися від різних груп.
Класифікація грибів.
I клас. Нижчі гриби, або фікоміцети (Phycomycetes). Міцелій неклітинний або з невеликою кількістю перегородок, в найбільш примітивних у вигляді голої грудочки протоплазми — амебоїда або у вигляді однієї клітки з ризоїдами.
II клас. Сумчасті гриби, або аськоміцети (Ascomycetes). Міцелій багатоклітинний, гаплоїдний, на нім розвиваються конідіальниє спороношенія. Характерна освіта сумок з аскоспорами — основних органів розмноження.
III клас. Базидіоміцети (Basidiomycetes). Міцелій багатоклітинний, як правило, дікаріотічеський; конідіальниє (гаплоїдниє) стадії рідкі. Характерне утворення базидій, що несуть на стерігмах базидіоспори. Включає переважну більшість що вживаються людиною в їжу, а також отруйних Р. і багато паразитів злаків і ін. культурних і диких рослин.
IV клас. Недосконалі гриби (Deuteromycetes, або Fungi imperfecti). Міцелій багатоклітинний, розмноження лише безстатеве — конідіямі. Статевого розмноження не мають (не утворюють ні сумок, ні базидій). Один з порядків цих Р. (Mycelia sterilia) характеризується повною відсутністю яких-небудь спор, у тому числі і конідій.
До недавнього часу один з підкласів I класу — архиміцети (Archimy- cetidae), вважали самостійним класом (Archimycetes).
Літ.: Ячевський А. А., Основи мікології, М. — Л., 1933; Курсанов Л. І., Мікологія, 2 видавництва, М., 1940; Курсанов Л. І. і Комарніцкий Н. А., Курс нижчих растній, 3 видавництва, М., 1945; Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ¾ Toronto, 1950; Cejp До., Houby, dil 1—2, Praha, 1957—58.
