Голкошкірі (Echinodermata), тип безхребетних тварин; морські свободноподвіжниє або прикріплені, повторно радіальносимметрічниє тварини з вапняним скелетом і з амбулакральною системою . Тип І. відноситься разом з типами напівхордових і хордових до підрозділу вторічноротих .
Тіло І. (від декількох міліметрів до 5 м-код в сучасних видів і до 20 м-код в копалин) має форму зірки (морські зірки, офіури ), квітки (морські лілії ), мішка (багато копалин І.), кулі, диска або серця (морські їжаки ), огірка або черв'яка (голотурії ) ( мал. 1 і 2 ). Тіло зазвичай ділиться на 10 частин, що чергуються, — 5 радіусів, або амбулакров, з ніжками, і 5 інтеррадіусов, або інтерамбулакров, без ніжок. Проте радіусів може бути 4, 6, 13, 25 і навіть більше 40. Радіальна симетрія виражається також в будові внутрішніх органів. Рот в свободноподвіжних І. зазвичай знаходиться на черевній (оральною) стороні тіла, зверненій до дна морить, а на протилежній, спинній (аборальною), поміщається заднепроходноє отвір. В прикріплених І. обидва отвори кишечника зближують і обернені догори. Поняття черевна і спинна сторони умовні, оскільки морфологічно не відповідають таким в двустороннесимметрічних тварин. Стінка тіла І. тверда, складається з війкового покривного епітелію і соєдінітельнотканного шаруючи, в якому знаходяться скелет і мускулатура; м'які покриви типові лише для голотурій. До складу скелета, окрім вапняних пластинок, входять голки і педіцеллярії ( мал. 3 ). Голки зазвичай рухливі, особливо у морських їжаків, в яких досягають довжини 30 см і служать для захисту і руху. Педіцеллярії морських зірок і їжаків — дрібні щипцеобразниє придатки, забезпечені мускулатурою, службовці для захисту від ворогів і видалення грязі. Амбулакральна система розвивається із зачатків вторинної порожнини тіла — целома і служить для руху, дихання, дотику, а також виділення. Нервова система складається з орального нервового кільця і радіальних нервів. Органи чуття розвинені слабо і представлені малодиференційованими органами нюху, смаку, дотику, зору і рівноваги. Кишечник має вигляд довгої трубки (морські лілії, морські їжаки, голотурії) або мішка (морські зірки, офіури) ( мал. 4 ). В морських зірок є малорухливий навколоротовий скелет; у морських їжаків він утворює складний апарат арістотельова ліхтаря з 5 гострими «зубами», службовцями для того, що зіскрібає їжі з субстрата; в морських лілій і голотурій ротового скелета немає. Кровоносна система складається з орального і аборального кільцевих судин і радіальних судин, а також судин так званого осьового органу і кишечника. Виділення в І. здійснюється амебоцитамі, які разом з продуктами розпаду виходять назовні через розрив стінки тіла або відкладаються в порожнині тіла. І. раздельнополи ( мал. 5 ). Статеві продукти виводяться у воду. Вторинна порожнина тіла розвинена добре і вистилає війковим епітелієм. Осьовий комплекс органів характерний лише для І. Он складається з осьового органу, статевого тяжа, що дає почало статевим залозам, лівого і правого осьових синусів, статевого синуса, кам'янистого каналу і мадрепоріта ( мал. 6 ). Правий осьовий синус, що укладає частину осьового органу, прирівнюється до перикарду хордових. Осьовий комплекс регулює осмотичний тиск в амбулакральній системі, бере участь у виділенні і викликає рух крові.
І. — малорухливі тварини. Стебельчатиє морські лілії можуть лише рухати «руками», бесстебельчатиє здатні плавати і повзати за допомогою «рук». Офіури рухаються поштовхами, витягуючи вперед 2 пари «рук» і різко загинаючи їх назад. Морські зірки повільно повзають за допомогою амбулакральних ніжок. Морські їжаки ходять на голках, як на ходулях, підтягуючись, крім того, і на амбулакральних ніжках. Багато І. — хижаки, деякі харчуються рослинною їжею і детритом. Морські лілії харчуються діатомовими водоростями і пелагічними тваринами, що потрапляють в рот із струмом води по амбулакральних жолобках. Їжа морських зірок — черв'яки, молюски, краби, риби і ін. І. Офіури харчуються черв'яками, молюсками, яких утримують «руками». Їжею морських їжаків служать дрібні тварини, водорості і детрит. Голотурії ловлять планктонних тварин клейкими ротовими щупальцями або поїдають детрит.
Все І. розмножуються статевим дорогою, а деякі також і безстатевим за допомогою ділення тіла навпіл з подальшим відновленням бракуючої половини (морські зірки, офіури і голотурії). Запліднення яйця і розвиток зародка відбуваються у воді. Дроблення яйця радіальне, потім зародок проходіт стадії бластули і інвагинационной гаструли . Розвиток протікає з утворенням пелагічної личинки і із складним метаморфозом. Вихідна форма личинки представлена двустороннесимметрічнойдіплеурулой з трьома парами целомічних мішечків; її видозмінами є аурікулярія — в голотурій, біпіннарія — в морських зірок, офіоплутеус — в офіур, ехиноплутеус — у морських їжаків. Розвиток морських їжаків, зірок і офіур супроводиться складними змінами: руйнуванням більшій частині личинки і її органів і освітою з невеликого радіального зачатка на лівій або на черевній стороні личинки молодого І.
Деякі І. при нападі ворога або за несприятливих умов можуть відкидати (див. Автотомія ) «руки» (морські зірки), частину тіла (офіури, морські лілії) і навіть велику частину тіла з внутрішніми органами (голотурії) з подальшою їх регенерацією .
І. — виключно морські, переважно донні, тварини. Пелагічними є лише одиничні форми голотурій. І. зустрічаються на всіх глибинах: від смуги прибою до глибин більше 10 тис. м-коду . Незрідка І. — керівні форми багатьох морських співтовариств. Всього відомо близько 6 тис. видів сучасних І. Большинство мешкає в теплих морях, в арктичної області — всього 122 вигляду. У морях СРСР із зниженою солоністю І. мало: у Балтійському морі — 2 види, в Чорному — 13, в Азовському, Каспійському і Аральському морях І. відсутні; у північних морях живуть 83 види. Дуже багата фауна І. далекосхідного Морея (Японське, Охотськоє і Берінг) — понад 200 видів. У морях Охотськом і Берінгу — багата глибоководна фауна І.
Прадавні І. були двустороннесимметрічни, деякі мали зяброві щілини; радіальна симетрія розвинулася під впливом прикріпленого способу життя. Вихідна двостороння симетрія, вторинне утворення рота, спосіб розвитку вторинної порожнини тіла (целома), стадія розвитку з 3 парами целомов і ін. межі говорять про спорідненість І. з напівхордовими і хордовими.
Тип І. ділять на 2 підтипи: прикріплені — Pelmatozoa і свободноподвіжниє — Eleutherozoa. До першого підтипу належать: вимерлі класси— Carpoidea, Cystoidea, Blastoidea, Edrioasteroidea і з сучасних — морські лілії (Crinoidea). До другого підтипу відносять: 1 вимерлий клас — Ophiocistia і 4 сучасних — морські зірки (Asteroidea), офіури, або змєєхвостки (Ophiuroidea), морські їжаки (Echinoidea) і голотурії (Holothurioidea).
І., ймовірно, з'явилися в докембрії, в кембрії знайдені залишки Carpoidea, Edrioasteroidea, Holothurioidea і деяких форм, близьких до Crinoidea. З ордовіка відомі представники всіх класів ( мал. 7 ). В середньому і пізньому палеозої багато класів І. вже вимирають. У девоне вимирають Cystoidea, Carpoidea, Ophiocistia, Somasteroidea, на початку карбону — Edrioasteroidea, в пермі — Blastoidea. У останніх класах також йде процес вимирання окремих крупних груп, але одночасно відбувається поява нових. Відносно класифікації вимерлих древніх І. єдиних поглядів немає. Багато дослідників виділяють частину кембрійських і ордовікських форм, близьких до Crinoidea, в особливі класи Eocrinoidea і Paracrinoidea. На думку деяких авторів, клас Carpoidea є збірним і його слід розділити на 3 самостійних. Один з них (Stylophora) навіть пропонують виділити в особливого типа Calcihordata.
У зв'язку з широким поширенням в масових кількостях І. мають велике значення в економіці морить. У Китаї і Японії деякі голотурії (трепанг ) уживаються у їжу у вареному вигляді; у Середземному морі добувають морських їжаків, ікра яких йде в їжу. У СРСР (у Японському морі) деяке промислове значення мають голотурії (трепанг, кукумарія), яких сушать або консервують; консерви роблять також з ікри морських їжаків. Ряд будівельних матеріалів (мрамори, вапняки) складається головним чином з І. Многие копалини І. — важливі керівні форми для стратіграфії. Морські зірки приносять значну шкоду, спустошуючи устричні банки.
Літ.: Іванов П. П., Загальна і порівняльна ембріологія, М. — Л., 1937, с. 422—59; Великий практикум по зоології безхребетних, ч. 2, М., 1946, с. 535—608; Керівництво по зоології, т. 3, ч. 2, М., 1951, с. 460—591; Іванов А. Ст, Промислові водні безхребетні, М., 1955, с. 199—213; Ліванов Н. А., Дороги еволюції тваринного світу, М., 1955, с. 244—83; Беклемішев Ст Н., Основи порівняльної анатомії безхребетних, т. 1, М., 1964, с. 365—93; Догель Ст А., Зоологія безхребетних, 5 видавництво, М., 1959, с. 427—63; Основи палеонтології. Голкошкірі, геміхордовиє, погонофори і щетінкочелюстниє, М., 1964, с. 1—276; Федотов Д. М., Еволюція і філогенія безхребетних тварин, М., 1966; Життя тварин, під ред. Л. А. Зенкевіча, т. 2, М., 1968; Hyman L. H., The invertebrates, v. 4, N. Y. — L., 1955.
