Гістологія (від греч.(грецький) histos — тканина і ...логия ), наука про тканинах багатоклітинних тварин і людини. Вивченням тканин рослин займається анатомія рослин . Назва «Г.» введено німецьким ученим К. Майером (1819). Завдання Р. — з'ясування еволюції тканин дослідження їх розвитку в організмі (гістогенез ), будови і функції спеціалізованих кліток, проміжних середовищ, взаємодії кліток в межах однієї тканини і між клітками різних тканин, регенерації тканинних структур і регуляторних механізмів, що забезпечують цілісність і спільну діяльність тканин. Основний предмет вивчення Р. — комплекси кліток в їх взаємодії один з одним і з проміжними середовищами. Сучасна Р. приділяє багато уваги вивченню специфічних особливостей кліток різних тканин; у цьому розділі Р. і по методах дослідження, і по техніці має багато загального з цитологією, наукою про загальні властивості кліток. Р. прийнято розділяти на загальну Р., досліджуючу основні принципи розвитку, будови і функцій тканин, і приватну Р., таку, що з'ясовує властивості тканинних комплексів у складі органів багатоклітинних тварин. Спеціальні розділи загальною і приватною Р. ставлять своїми завданнями вивчення хімії тканин — гистохимія, і механізмів їх діяльності — гистофізіология.
Історичний нарис. Становлення Р. як самостійного розділу науки з 20-х рр. 19 ст пов'язано з розвитком мікроскопії . Але ще задовго до цього було відмічено, що органи тварин складаються з компонентів, що розрізняються кольором і щільністю. По цих критеріях Арістотель (4 ст до н.е.(наша ера)) виділяв у складі органу «однорідні частини». Класифікація «однорідних частин» Арістотеля впродовж століть відтворювалася в працях учених старовини і середньовіччя аж до епохи Відродження. Відомості про «однорідні частини» є в книгах римської лікарки і дослідника природи К. Галена (2 ст н. е.(наша ера)), середньоазіатської вченої Авіценни (10 ст) і італійської лікарки і анатома Г. Фаллопія (16 ст). Винахід в 17 ст мікроскопа не відразу позначився на рівні знань про тонку будову органів. Перші мікроськопісти (англійці Р. Гук, Н. Грю, італієць М. Мальпіги і голландець А. Льовенгук) бачили деякі крупні клітки, кровоносні капіляри, нерви, але спостереження ці були несистематичні і не зв'язувалися з анатомічними даними того часу. Навіть до початку 19 ст уявлення про тканини грунтувалося, як і за часів Арістотеля, на оцінці їх неозброєним оком. «Макроскопічний» (домікроськопічеський) період розвитку Р. завершився фундаментальною працею французького анатома і фізіолога М. Біша «Загальна анатомія в додатку до фізіології і медицини» (1802). Для позначення частин органів Біша використовував термін «тканина», раніше запропонований Н. Грю в праці «Анатомія рослин» (1672). При розмежуванні тканин Біша не лише описував компоненти розрізу органу, але намагався виявити їх властивості: відношення до різних реактивів, нагрівання і ін. діям. Біша розрізняв 21 тканину. Запропонована ним класифікація була недосконала, але зіграла прогресивну роль в становленні Р. і дозволила поряд з накопиченням даних мікроскопічних досліджень вже в 1-ій чверті 19 ст сформулювати завдання Р. як самостійної науки. У 1819 вийшла робота йому.(німецький) ученого К. Майера «Про гістологію і новий підрозділ тканин людини», що закріпила поняття «тканина», В цій роботі і особливо в монографії йому.(німецький) ученого К. Гейзінгера «Система гістології» (1822) були сформульовані завдання Р., відмінні від завдань анатомії.
Інтенсивний розвиток Р. почався з 30-х рр. 19 ст У цих і подальші роки був істотно вдосконалений мікроскоп. Розвивалася і техніка підготовки тканин для мікроскопії. Методологічною основою Р. стає клітинна теорія, остаточно обгрунтована йому.(німецький) біологом Т. Шванном в 1839. У 1-ій половині 19 ст велика кількість даних про мікроскопічну будову органів і тканин була отримана чеським ученим Я. Пуркине, німецькими ученими І. Мюллером, Я. Генле, Т. Шванном, Р. Ремаком і росіянами — Н. М. Якубовичем, Н. Ф. Овсянниковим, Узагальнення обширної літератури і власні дослідження дозволили німецьким гістологам Ф. Лейдігу (1853) і А. Келлікеру (1855) створити раціональну класифікацію тканин, що збереглася у загальних рисах до теперішнього часу. У системах Лейдіга і Келлікера виділялися 4 групи тканин не лише по структурі, але і по функціональному значенню в організмі: епітеліальна, сполучна, мишечная і нервова. Подальше поглиблення морфо-фізіологічної класифікації Лейдіга і Келлікера (головним чином при вивченні розвитку тканин) заклало основи сучасною Р.
В 2-ій половині 19 — початку 20 вв.(століття) були отримані істотні дані про епітеліальні тканини (А. Келлікером, франц.(французький) ученими Е. Лагесом, Л. Ранвье і російським ученим С. Р. Часовниковим), про тканини росіянами ученими І. І. Мечниковим, Ф. Гойером, В. Данчакової і особливо А. А. Максимовим, що створив і детально обгрунтував оригінальну теорію гистогенетічеського єдності тканин внутрішнього середовища, що отримала згодом, зокрема в 50—60-і рр. 20 ст, експериментальні підтвердження), про м'язові тканини (німецьким гістологом М. Гейденгайном, російським біологом А. І. Бабухиним, Л. Ранвье), про нервову тканину (італійським гістологом До. Гольджі, росіянами — М. Д. Лавдовським, Ст Я. Рубашкиним, А. С. Догелем, іспанським, — С. Рамон-і-Кахалем). До цього часу відносяться крупні відкриття в області загальної цитології: опис непрямого ділення ядра і клітки — мітоза (росіяни учені А. Шнейдер, І. Д. Чистяков, німецькі — Ст Флеммінг, Е. Страсбургер), відкриття і вивчення цитоплазматичних органоїдів — мітохондрій, Гольджі комплексу (німецькі учені Р. Альтман, До. Бенда, італійський, — До. Гольджі). Відкриття І. І. Мечниковим клітинної природи запального процесу зближувало цитологію і Г. з проблемами патології. Цьому великою мірою сприяли праці німецького ученого Р. Вірхова. Р. усе більш зближувалася з фізіологією, що просліджується в працях французьких учених О. Пренана, А. ПівІкара, німецьких — О. Гертвіга, М. Гейденгайна, російського ученого І. Ф. Огнева. Велике значення для розвитку Р. і цитології мала книга О. Гертвіга «Клітки і тканини» (1893—98), в якій були узагальнені багаточисельні мікроскопічні дослідження і зроблений вивід, що поглиблене вивчення клітки — дорога рішення багатьох біологічних проблем, у тому числі і з'ясування тканинних взаємин.
В Росії Р. розвивалася в Петербурзькому (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовський, А. С. Догель), Московському (А. І. Бабухин, І. Ф. Огнев, Ст П. Коропів), Казанському (Н. Ф. Овсянников, До. А. Арнштейн, А. Н. Міславський), Київському (М. І. Перемежко) університетах. Після Жовтневої революції, окрім кафедр університетів, Р. почала розроблятися і в медичних інститутах, де склалися школи А. А. Заварзіна, Н. Р. Хлопіна, Би. І. Лаврентьева, М. А. Барона. Гістологічні дослідження проводяться також в інститутах і в лабораторіях АН(Академія наук) СРСР і АМН СРСР(Академія медичних наук СРСР). Радянські гістологи внесли великий вклад до пізнання властивостей тканин, розкрили багато важливих закономірностей в гістогенезах і особливостях функціонування тканинних структур. Істотно вдосконалені гістохімічні методи дослідження, з допомогою яких отримані дані про розвиток, функціонування і патологію тканин.
Предмет, завдання і методи Р. Історичний розвиток багатоклітинних тварин (філогенез ) привів до диференціювання і спеціалізації кліток і відособлення клітинних систем і комплексів, що виконують певні функції. Тканинами прийнято вважати філогенетічеськи системи, що склалися кліток, об'єднані загальною структурою, функцією і походженням. По цих ознаках виділяють: епітелії, створюючі зовнішні або внутрішні покриви організму і різні залози, що виконують захисну, травну і ендокринну функції; тканини внутрішнього середовища (сполучна тканина, кров), що беруть основноє участь у внутрішньому трофіці і опорні функції, що несуть; м'язову тканину, виконуючу скоротливу функції; нервову тканину, що здійснює основну регуляцію життєдіяльності всіх систем організму. У будь-якому органі багатоклітинних тварин співіснують і тісно взаємодіють багаточисельні різні тканини.
В сучасній Р., особливо в гистофізіологиі, широко використовують експериментальні підходи до вивчення властивостей тканин. З них часто застосовують відтворення в піддослідних тваринних процесів регенерації, запалення, методику пересадок органів і їх частин, експериментальну денервацію тканин, стимуляцію і гальмування діяльності тканин шляхом впливу на нервову і ендокринну системи або за допомогою прямих впливів на окремі синтези, транспорт речовин, енергетику тканин і т.д. Для вирішення ряду завдань Р. застосовується метод тканинних і органних культур (див. Культури тканин ).
При вивченні тканин широко використовується цитологичеськая техніка. Електронна мікроскопія дозволяє вивчати субмікроскопічну структуру тканинних кліток, їх морфологічні контакти один з одним і з міжклітинними компонентамі тканини. Гистохимія ставить своїм завданням з'ясування специфічних особливостей обміну речовин в різних тканинах. Перевага цієї методики перед біохімічним аналізом — в можливості точної локалізації тканинних процесів. Один з гістологічних методів — авторадіографія — дозволяє досліджувати кінетику клітинних популяцій, гістогенези, метаболічну активність тканин. Цитогенетичний аналіз, наприклад при використанні хромосом-маркерів, застосовується в дослідах з трансплантацією тканин.
Важливе завдання загальної Р. — з'ясування потенцій розвитку властивих кожному типові диференційованих кліток, і механізмів, регулюючих збереження постійності диференціювання і її зміни. У кожній тканині розрізняють декілька стійких типів клітинного диференціювання, наприклад фібробласти, створюючі основну речовину сполучної тканини, і ерітроїдниє клітки, створюючі і несучі дихальні пігменти. Кожен тип диференціювання досягається в ході багатоетапного процесу розвитку тканини — гістогенезу. У клітках, що виконують спеціалізовані функції, реалізується лише невелика частина можливостей, передбачених генетичною програмою організму. Остання, частина , що не реалізовується в диференційованих клітках, генетичній інформації зберігається в них, але знаходиться в неактивному, або репресованому, стані. При певних зовнішніх діях на клітку може відбуватися дерепресія, і характер диференціювання кліток може змінюватися. Такі зміни відбуваються в багатьох тканинах постійно, зокрема при нормальному дозріванні вхідних в їх склад кліток, коли мінливість кліток не виходить за типові для кожної тканини межі. У умовах же патології настають значніші зміни диференціювання тканинних кліток, звані метаплазією.
Загальна Р. досліджує гістогенези при формуванні тканин в зародковому розвитку, а також при природному оновленні тканин у дорослих тварин, при регенерації після пошкоджень, що викликали посилену загибель кліток. З цим пов'язана проблема детерміації кліток, що беруть участь в оновленні тканин, і чинників, регулюючий напрям і темп процесу оновлення. Клітинні популяції деяких тканин, наприклад нервовою у дорослих тварин, практично не оновлюються. Нервові клітини зазвичай довго живуть, але частина їх все ж гине з віком в результаті напруги, захворювань і т.д. У більшості ж тканин (епітелії і тканини внутрішнього середовища) частину кліток зберігає здібність до ділення. У таких тканинах постійно протікають процеси зміни кліток. У нормальних умовах при оновленні клітинного складу загибель одних кліток компенсується розмноженням інших. Цей процес обумовлений рядом регуляторних механізмів, що діють як усередині тканини, так і в організмі в цілому.
Тривала підтримка рівноважного полягання в тканинах, клітки яких мають недовгий термін життя (декілька днів або тижнів), забезпечується особливими т.з. стволовими клітинами, здібними до багатократного ділення. Стволові клітини діляться і підтримують власну лінію в організмі протягом майже всього його життя; вони ж дають початок розвитку різних спеціалізованих клітин даної тканини. З'ясування чинників, регулююче розмноження і диференціювання стволових клітин, а також механізмів, що визначають дорогу їх розвитку, — важлива проблема загальною Р.
Ще одне істотне завдання Р. — з'ясування механізмів взаємодії тканин і визначення природи внутрітканевих і міжтканинних регуляцій. Властивості кліток і погоджена діяльність клітинних комплексів, створюючих тканину, в значній мірі визначаються зовнішніми діями як з боку навколишніх кліток, так і нервовими і гуморальними впливами.
Важлива проблема Р. — з'ясування доріг історичного розвитку тканин. Еволюційна Р. дає коштовний матеріал для аналізу гістогенезів і механізмів тканинного диференціювання. В області еволюційної загальної Р. найбільш крупні узагальнення зроблені А. А. Заварзіним на основі порівняльного вивчення нормальних гістогенезів і запальної реакції у різних представників первічноротих і вторічноротих тварин (теорія паралелізму тканинної еволюції, однотипний розвиток гомологічних тканин у тварин, що належать до філогенетічеськи віддаленим групам) і Н. Г. Хлопіним на основі поведінки тканин в культурах поза організмом (теорія дивергентної еволюції тканин — поступове ускладнення і спеціалізація тканин, що походять з одних і тих же ембріональних зачатків).
Вказані проблеми безпосередньо пов'язані з поведінкою кліток і тканин в умовах патології: при запаленні, в умовах порушення обміну речовин, при пухлинному зростанні, регенерації після пошкоджень, передчасне старінні і т.д. Тканинна несумісність при пересадках органів визначається характерними реакціями кліток організму-господаря на пересаджену тканину. Тому проблеми загальною Р. мають не лише біологічне, але і медичне значення.
Т. о., загальна Р. дає основні відомості про окремі тканини і принципи їх взаємозв'язків. Ці дані доповнюються вивченням розвитку, структури і діяльності тканин в різних органах багатоклітинного організму, що складає предмет приватної Р., яка вивчає тканинну архітектуру органу, взаємодії в нім різних тканин, внутрітканевиє і міжтканинні регуляції, гістологічні еквіваленти різних функціональних станів органу, розвиток і регенерацію його тканинних компонентів. Мета приватної Р. — пізнання гістологічної і клітинної структури органу, його гістохімічних і гистофізіологичеських особливостей і в сукупності цих знань — визначення механізмів діяльності органу.
Поряд з індивідуальністю будови різних органів виявляються і деякі загальні принципи тканинної їх організації, особливо у вищих тварин. Так, можна виділити принцип мікроанатомічною полімерності ряду внутрішніх органів — їх побудова з комплексів кліток різних тканин, що повторюються. Кожен комплекс виконує всі головні функції органу, будучи його структурно-функціональною одиницею. Так, структурно-функціональна одиниця тонкої кишки — ворсинка, печінки — часточка, нирки — нефрон, легені — альвеола, підшлунковою і слинних залоз, — ацинус, щитовидної залози — фолікул .
Внутрішня анатомо-фізіологічна полімерность органів — результат еволюційно обумовленого підвищення надійності їх структури і діяльності. Множинність структурно-функціональних одиниць (від сотень до мільйонів) служить основою для вироблення оптимальних режимів роботи органу: ритмічної його діяльності, зміни фаз активності і спокою в різних ділянках. Не дивлячись на відносну ненадійність кожного окремого компонента (клітки і структурно-функціональної одиниці), орган в цілому досить надійний у виконанні важливих для всього організму функцій і у підтримці динамічної рівноваги власних компонентів, зв'язаних між собою загальною кровоносною системою і іннервацією.
Принцип мікроанатомічної полімерності властивий, як правило, складним органам травною, видільною, дихательной і частково ендокринною систем вищих тварин. Інакше побудовані покриви тіла (і їх прості похідні), кровоносна і нервова системи. Біологічна функція покривів передбачає безперервність структури. Елементи кровоносної і нервової систем пронизують весь організм, забезпечуючи загальну його трофіку і основну регуляцію діяльності і входивши необхідним компонентом в різних гістологічної структури.
Завдання приватної Г.: 1) визначення схеми кровопостачання і іннервационной структури органу у зв'язку з гістологічною його топографією і з властивостями спеціалізованих кліток; 2) з'ясування природи і значення внутрішньої полімерності органів міжтканинних і міжклітинних взаємодій в системі структурно-функціональної одиниці, механізмів регуляції їх погодженої роботи;
3) вивчення гістологічних і цитологичеських механізмів відновних процесів, що відбуваються в органах при їх пошкодженні (репаратівная регенерація) або при вікових змінах їх структури і активності (фізіологічна регенерація); 4) з'ясування гістологічної і цитологичеськой основи секреторних процесів особливо питань взаємодії кінцевих секреторних відділів і проток, механізмів формування і регуляції ритмічної роботи елементів залози; 5) дослідження структури і трофіки патологічно змінених органів і гістологічних основ розвитку патологічних процесів, наприклад інфаркту міокарду або злоякісних пухлин. Для вирішення перерахованих завдань (їх число можна істотно збільшити) важливе порівняльне вивчення аналогічних і гомологічних органів з метою пізнання історичного їх розвитку, а також вивчення органогенезов в індивідуальному розвитку.
Основна тенденція сучасної Р. — перехід від описових досліджень до експериментальних. Головним завданням ставиться пізнання тканинних механізмів розвитку, діяльності і патології організмів. Звідси закономірна спрямованість багатьох гістологічних робіт по шляху пізнання субмікроскопічної структури тканини і спеціалізованих кліток, якісних і кількісних особливостей їх метаболізму при різних (зазвичай заданих в експерименті) функціональних станах. Характерний також моделювання тканинних і органних процесів, включаючи розвиток і робочу активність (наприклад, в культурах тканин і органів, при їх трансплантаціях і т.д.). Мета робіт — синтез відомостей різного рівня досліджень (клітка, тканина, тканинні комплекси, орган) стосовно властивостей цілісного організму.
Результати гістологічних досліджень обговорюються на засіданнях всесоюзного і республіканських наукових медичних суспільств анатомів, гістологів і ембріологів, на цитологичеських, гістохімічних і ін. конференціях. Основний друкарський орган гістологів в СРСР — «Архів анатомії, гістології і ембріології» (з 1916). Провідні зарубіжні журнали: «Journal of Anatomy» (L., з 1866); «Acta Anatomica» (Basel — N. Y., з 1945); «Experimental Cell Research» (N. Y., з 1950); «Journal of Cell Biology» (N. Y. — Balt., з 1963; у 1955—1962 називається «J. of Biophysical and Biochemical Cytology»).
Літ.: Хрущов Р. До., Роль лейкоцитів крові у відновних процесах в тканинах, М-коді.—Л., 1945; Хлопін Н. Р., Загальнобіологічні і експериментальні основи гістології, М., 1946; Морфологія автономної нервової системи, Збірка, 2 видавництва, М., 1946; Барон М. А., Реактивні структури внутрішніх оболонок, Л., 1949; Заварзін А. А., Ізбр. праці, т. 1—4, М. — Л., 1950—53; Ромейс Би., Мікроскопічна техніка, пер.(переведення) з йому.(німецький), М., 1954; Португалов Ст Ст, Нариси гистофізіологиі нервових закінчень, М., 1955; Роськин Р. І. і Льовінсон Л. Би., Мікроскопічна техніка, 3 видавництва, М., 1957; Рум'янців А. Ст, Досвід дослідження еволюції хрящової і кісткової тканин. М., 1958; Васильев Ю. М., Сполучна тканина і пухлинне зростання в експерименті, М., 1961; Епіфанова О. І., Гормони і розмноження кліток, М., 1965; Бродський Ст Я., Трофіка клітки, М., 1966; Заварзін А. А. (молодший), Синтез ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) і кінетика клітинних популяцій в онтогенезі ссавців, Л., 1967; Хесин Я. Е., Розміри ядер і функціональний стан кліток, М., 1967; Кацнельсон З. С. і Ріхтер І. Д., Практикум по гістології і ембріології, Л., 1963; Колосов Н. Р., Нервова система травного тракту хребетних і людини, Л., 1968; Алов І. А., Брауде А. І., Аспіз М. Е., Основи функціональній морфології клітки, 2 видавництва, М., 1969; Хрущев Н. Р., Функціональна цитохімія рихлої сполучної тканини, М., 1969; Іванов І. Ф. і Ковальський П. А., Цитологія, гістологія, ембріологія, М., 1969: Фріденштейн А. Я. і Чертков І. Л., Клітинні основи імунітету, М., 1969; Ries Е., Grundriss der Histophisiologie, Lpz., 1938; Mollendorff W., Lehrbuch der Histologie und mikroskopischen Anatomie des Menschen, Jena, 1963; Finerty J. Ch., Cowdry E. V., A textbook of histology, 5 ed., Phil., 1960; Voss H., Grundriss der normalen Histologie und mikroskopischen Anatomie, 12 Aufl., Lpz., 1963; Ham A., Leeson Т., Histology, 5 ed., L., 1965; The neuron, ed. H. Hyden, Amst. — L. — N. Y., 1967; Bloom W., Fawcett D., A textbook of histology, 9 ed., N. Y., 1968.
