Віруси

Віруси (від латів.(латинський) Virus — отрута), віруси, що фільтруються, ультравіруси, збудники інфекційних хвороб рослин, тварин і людини, що розмножуються лише в живих клітинах. Ст дрібніше за більшість відомих мікробів; майже всі Ст проходят через бактерійні фільтри . На відміну від бактерій, Ст не удається культивувати на звичайних живильних середовищах. Для експериментальних і медичних цілей (здобуття вакцин і ін.) Ст культивують в тваринах і рослинних організмах, курячих ембріонах і в культурах тканин і кліток. Ст викликають багато захворювань: віспу, кір, грип, поліомієліт, чуму рогатої худоби і птиць, сказ, ряд захворювань риб і земноводних, жовтяницю шовкопряда, мозаїчну хворобу тютюну закуклювання вівса, багато захворювань грибів і синьо-зелених водоростей і ін. (див. Вірусні хвороби, Вірусні хвороби рослин ). Обширний загін Ст, що приголомшують бактерії, складають бактеріофаги .

  Існування тих, що проходять через бактерійних фільтри збудників інфекційних хвороб було вперше показано в 1892 Д. І. Івановським, що відкрив фільтрованість збудника мозаїчної хвороби тютюну. Незабаром була доведена фільтрованість збудників ящура (1897), чуми рогатої худоби (1899), віспи птиць (1902), сказу (1903) і ін. У сучасному сенсі слово «В.» вперше застосував М. Бейерінк (1899); раніше Ст інколи називали і хвороботворні мікроби, наприклад збудника туберкульозу. У міру вивчення Ст усе більш уточнюється і звужується поняття про них. Збудники ряду хвороб, відношувані раніше до Ст, наприклад рикетсії і збудники пситтакоза, виключені з цієї групи організмів. Зрілі частки Ст — віріони, або віроспори пристосовані до перенесення несприятливих умов поза організмом і не виявляють на цій стадії жодних ознак життя. Попавши в організм, в чутливих к В. клітки, віроспори переходять в стадію розвитку і розмноження, яка завершується утворенням дочірніх зрілих часток Ст

  Будова і склад часток В. Форма віріонів дуже всіляка. В багатьох бактеріофагів вони складаються з голівки і відростка, в Ст віспи вони прямокутні, в Ст герпесу і грипу — кулясті, в Ст мозаїчної хвороби тютюну — палочкообразниє, в Ст мозаїчної хвороби картоплі — ниткоподібні, в Ст поліомієліту і жовтої мозаїки турнепсу — багатогранні кульки, в Ст сказу, а також мозаїки пшениці і люцерни — контурами схожі на палички бактерій або нагадують кулю. По розмірах Ст ділять на великих (300—400 нм в діаметрі), середніх (80—125 нм ) і дрібних (20—30 нм ). Крупні Ст можна бачити в світловий мікроскоп (звичайний, фазово-контрастний, люмінесцентний); останні вивчають лише за допомогою електронного мікроскопа. Дані про розміри часток Ст отримані методами ультрафільтрації, фракційного і аналітичного ультрацентрофугування, електрофорезу в гелях і електронній мікроскопії (таблиця.).

Розміри деяких вірусів

(для порівняння дані розміри еритроцита, бактерії і деяких молекул)*

*  Різні автори залежно від вживаних ними методів і ін. умов отримували величини, що відхиляються від тих, що приводяться, проте порядок величин у всіх випадках зберігається.

  В будові різних віріонів є багато загального. Всі вони мають білкову оболонку — капсид і внутрішній вміст — нуклеокапсид, що складається головним чином з нуклеїнової кислоти (НК) — ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) або РНК(рибонуклеїнова кислота). Багато Ст мають поверхневу оболонку, покриваючу білкову. Окремі елементи білкової оболонки називаються капсомерами. В деяких Ст (наприклад, мозаїчній хворобі тютюну) НК у вигляді спіралі включена в білкову оболонку, без руйнування якої не може бути звільнена. В інших Ст (наприклад, жовтої мозаїки турнепсу) спіральний закручена нитка НК лежить в капсиді, як в коробочці, і може вийти звідти без руйнування оболонки. НК — носії спадкової інформації про будову і властивості В.; білки Ст захищають НК, а також обумовлюють ферментативні і антигенні властивості Ст (див. Антигени, Ферменти ). Будова вірусних часток, пристосованих до перенесення несприятливих умов, може бути і складнішим; такі, наприклад, поліедри, що утворюються деякими Ст комах (вони складаються з оболонки, кристалічної білкової маси і включених в неї часток Ст).

  Хімічний склад різних Ст неоднаковий. Одні Ст містять ліпіди; серед них є Ст з ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) (віспи, герпесу і ін.), з РНК(рибонуклеїнова кислота)(грипу, пташиної чуми, саркоми Раусу, бронзовості помідора, жовтої карликовості картоплі і ін.). В інших. Ст ліпіди відсутні. У цій групі також є Ст з ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) (аденовіруси, більшість бактеріофагів, Ст жовтяниці шовкопряда) і з РНК(рибонуклеїнова кислота) (поліомієліту, ящура; більшість Ст, що викликають хвороби рослин; деякі бактеріофаги). Окрім ліпідів, білка і нуклеїнової кислоти, в Ст зустрічаються в невеликій кількості поліаміни (путресцин, спермідін і ін.), інколи вітаміни (вітамін B ₂ фолієвая кислота), а також ряд металів; у деяких Ст містяться з'єднання білка з полісахаридами.

  Розмноження Ст відбувається в клітках. Бактеріофаги розчиняють оболонку бактерії і вводять в бактерію нитку НК, причому капсид фага залишається поза кліткою. Багато Ст поглинаються кліткою дорогою піноцитозу . Попавши в клітку, вони звільняються від оболонки. Перші етапи розвитку Ст в клітці в загальних межах полягають в тому, що будуються так звані ранні білки, тобто білки-ферменти, необхідні Ст для реплікації (подвоєння) їх НК. Так звані пізні білки беруть участь в утворенні білкових оболонок дочірніх віроспор. З ферментів в Ст, що містять ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота), одним з перших синтезується полімераза РНК(рибонуклеїнова кислота), яка будує на нитці ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) інформаційну РНК(рибонуклеїнова кислота) (І-РНК). Ета РНК(рибонуклеїнова кислота) потрапляє на рибосоми клітки, де і відбувається синтез інших білків вірусної частки (див. Білки, розділ Біосинтез). Ст, що містять РНК(рибонуклеїнова кислота), синтезують полімеразу, що каталізує синтез нових часток вірусною РНК(рибонуклеїнова кислота); ця РНК(рибонуклеїнова кислота) переходить на рибосоми і контролює синтез білка капсиду. Таким чином, Ст, що містять РНК(рибонуклеїнова кислота), не потребують ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) для розмноження і передачі генетичної інформації потомству (см. схему ).

  Від цієї загальної схеми розмноження Ст є різні відхилення. Так, деякі Ст містять білки-ферменти; Ст осповакцини синтезує в клітці господаря подвійні нитки РНК(рибонуклеїнова кислота) і т.д. Багато особливостей розмноження Ст ще не з'ясовано. Існують, наприклад, особливі вогнища розмноження ниток НК, і при дозріванні часток Ст синтезується білок, що охоплює окремі відрізки НК. Інколи цей процес йде недосконало, утворюються неповноцінні частки Ст, в яких немає або мало вмісту, це — так звані неінфекційні В. Во багатьох випадках вогнища розмноження Ст добре видно в клітці під мікроскопом. Ці вогнища називаються внутріклітинними включеннями, або Х-тіламі. Коли Х-тіло закінчує свій розвиток, в нім утворюється віроспора. В багатьох Ст віроспори утворюють в Х-тілах кристалічні агрегати, в інших Ст вони невідомі. Деякі Ст розмножуються в ядрі клітки інші — в її цитоплазмі, треті — і в ядрі, і в цитоплазмі. НК знаходиться у віроспоре в спеціально закрученому стані. Довжина нитки НК в різних Ст різна. Так, в Ст віспи вона досягає 83 мкм , в крупних бактеріофагів, наприклад Т ₄ , — 70 мкм . В найдрібніших бактеріофагів нитка НК має довжину близько 2 мкм . Залежно від довжини нитки НК (що визначає об'єм спадкової інформації, яку має в своєму розпорядженні те або інше Ст), тобто від здатності Ст синтезувати більш менш всілякі молекули білків, різна міра участі складових частин клітки-господаря в розмноженні Ст і їх побудові. Ст, що мають нитку НК значної довжини, можуть синтезувати багато речовин. Так, деякі бактеріофаги синтезують в клітці декілька десятків різних білків. Всі Ст, що містять ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота), синтезують власну РНК(рибонуклеїнова кислота). Навіть якщо клітка-господар має необхідні для Ст ферменти, Ст дуже часто синтезують власні ферменти, що володіють подібною дією. Найдрібніші фаги володіють інформацією для синтезу лише трьох власних білків; наприклад, фаг МЗ-2 синтезує залежну від РНК(рибонуклеїнова кислота) полімеразу і два білки, необхідні для побудови зрілих часток В. Таким образом, міра залежності Ст від різних ферментів клітки-господаря різна. Деякі Ст такі бідні спадковою (генетичною) інформацією, що можуть розмножуватися в клітці лише у присутності ін. В. Завісимость Ст не лише від клітки, але і від інших Ст існує, наприклад, між Ст некрозу тютюну і його супутником, віроспори якого дрібніше за віроспор некроз тютюну. Ще тісніші взаємини існують між деякими Ст, що приголомшують тварин і людину. Серед Ст, здатних викликати злоякісні пухлини (див. Опухолеродниє віруси ), відомі Ст з дефектною часткою, яка не може утворювати власну білкову оболонку. Ці Ст досягають зрілого стану, лише якщо вони розмножуються у присутності інших Ст (такі стосунки, наприклад, між опухолеродним мавпячим вірусом S-40 і деякими аденовірусами ). НК опухолеродного Ст в цьому випадку включається в капсид аденовіруса і разом з ним потрапляє в чутливу клітку. Вихід Ст з клітки в одних випадках здійснюється лише при руйнуванні клітки (багато фаги, Ст віспи), в інших — частки Ст покидають клітку, не вбиваючи її при цьому ( міксовіруси, деякі дрібні фаги).

  Якщо в клітку потрапляють Ст, що розрізняються по тих же або інших генам (відмінність може бути результатом мутації ), то в потомстві можна спостерігати Ст, що сполучають властивості два і більше вихідних форм. Це вказує на наявність обміну (перекомбінациі) ознак таких форм при розмноженні Ст в одній клітці. Закономірності цих процесів вивчає генетика Ст (див. Генетика мікроорганізмів ).

  Стійкість віроспор до зовнішніх дій різна, але здебільше велика. Деякі Ст інактівіруются лише при нагріванні до 90°С (Ст мозаїчної хвороби тютюну), легко переносять дуже низькі температури (—70°С і нижче), а також висушування.

  Способи поширення Ст в природі різні: багато хто з них може безпосередньо заражати чутливий організм (Ст грипу, віспи, мозаїчної хвороби тютюну, бактеріофаги), інші циркулюють в природі складнішим чином і переносяться за допомогою інших організмів. Так, Ст некрозу тютюну передається за допомогою грибка, що мешкає в грунті (Olpidium): останній, проникаючи в коріння рослини, вносить і В. Багато Ст передаються паразитуючими в рослин нематодами . Ст тварин, людини і рослин переносять також кліщі і комахи. Передача одних Ст членистоногими, що смокчуть, носить механічний характер; у інших випадках Ст проробляють частину свого розвитку в переноснику і навіть можуть передаватися з яйцями переносника з покоління в покоління. Багато Ст, що приголомшують людину і домашніх тварин, мешкають і в диких тваринах; приголомшуючі культурні рослини — в диких рослинах і бур'янах.

  Спроби виявити життєдіяльність віроспор поза кліткою, природно, не увінчалися успіхом: відомо, що форми життя, що покояться, взагалі не виявляють життєдіяльності (див. Анабіоз ). У безклітинних системах можна відтворити окремі етапи розмноження Ст, отримати саморепродукцию вірусної НК, а також під контролем цієї НК — синтез білків, характерних для В. Но ці процеси йдуть лише у присутності тих, що витягують з клітки рибосом; отже, ці системи, хоча і є безклітинними, не можуть розглядатися як що сповна штучно синтезуються.

  Про походження Ст є різні припущення. Деякі вважають, що Ст можуть спонтанно зароджуватися в організмі господаря під впливом несприятливих умов. Але ця думка спростовується слідами тривалої еволюції Ст (їх пристосування до циркуляції в природі), а також відсутністю перехідних форм між Ст і органоїдами клітки. Інші дослідники думають, що Ст — нащадки простих форм життя, проте і це припущення маловірогідне, оскільки виражений паразитичний характер Ст передбачає існування більш високоорганізованих істот, в яких Ст могли б жити і розмножуватися. Тому найймовірніше, що Ст виникли від що вільно живуть більш за складно організовані форми, і простота Ст вторинна, вона — результат пристосування до паразитичного способу життя. Така вторинна простота, пов'язана з втратою пристосованості до самостійного живлення і посиленням здібності до розмноження, взагалі дуже характерна для паразитів. На користь старовини Ст і тривалої їх еволюції говорить також те, що вони вступають в складні взаємини з іншими видами тварин і рослин (трансмісивні Ст, передавані різними тваринами).

  Систематика В. Общепрінятой класифікації і позначення Ст ще немає. Їм дають, як і іншим тваринам і рослинам, родові і видові назви, користуються народними позначеннями, різними скороченнями або ставлять родову назву організму, приголомшуваного Ст, і номер (наприклад, Nicotiana virus I — Ст мозаїчної хвороби тютюну). Тому кожне Ст може мати декілька назв. Першу спробу систематики Ст зробив чеський учений Г. Провачек (1907); він відніс Ст до тварин, до групи Chamydozoa. До середини 20 ст склалося 3 головних напряму в систематиці Ст Прибічники одного в основу системи Ст кладуть властивості віріонів; при цьому враховують присутність в них РНК(рибонуклеїнова кислота) або ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота), симетрію нуклеокапсиду, наявність або відсутність пеплоса (особливої оболонки капсиду), діаметр нуклеокапсиду (в спіральних віріонів), число граней і капсомерів (в кубічних віріонів). Представники другого напряму (нумерічеськая система), враховуючи по можливості всі ознаки, об'єднують ті Ст, в яких більше загальних ознак. Прибічники третього напряму, зберігаючи принципи класичної систематики, об'єднують Ст в групи на основі істотних ознак, що характеризують їх спорідненість (хімічна близькості, схожість морфологічних стадій розвитку і способів циркуляції в природі). Міжнародний комітет з номенклатури Ст пропонує користуватися бінарною номенклатурою, додаючи до родової назви слово «В.» (наприклад, рід Ст віспи — Poxvirus). Багато загальноприйнятих назв зберігають, хоча вони і не відповідають бінарній номенклатурі. Прибічники нумерічеськой системи пропонують користуватися криптограмами, які в умовних позначеннях розшифровують найважливіші властивості Ст Так, Ст тютюнової мозаїки позначають так: Перший член показує, що це Ст містить РНК(рибонуклеїнова кислота) (R) і вона в нім однониткова (1); другий член — молекулярну масу РНК(рибонуклеїнова кислота) в мільйонах і % РНК(рибонуклеїнова кислота) в частці; третій — що форма цієї частки подовжена з паралельними сторонами і кінці не закруглені, а також що подібну форму має і нуклеокапсид; останній член вказує, що вірус приголомшує вищі рослини (S) і поширюється без переносника (0).

  Літ.: Рижков Ст Л., Віруси, в сб.(збірка): Очима ученого, М., 1963; Стенлі В., Веленс Е., Віруси і природа життя, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1963; Вірусологія і імунологія, під ред. Л. А. Зільбера, М., 1964; Молекулярні основи біології вірусів, М., 1966; Стент Р., Молекулярна біологія вірусів бактерій, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1965; Ендрюс До., Природна історія вірусів, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1969; The viruses, ed. F. М. Burnet and W. М. Stanley, v. 1—3, N. Y. — L., 1959; Fenner F. J., The biology of animal viruses, v. 1, N. Y., 1968; Gibbs A., Plant virus classification, «Advances in Virus Research», 1969, v. 14, р. 263—328.

  Ст Л. Рижков.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус герпесу.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Бактеріофаг з довгим відростком. Збільшено в 240 000 разів.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус мозаїчної хвороби тютюну. Збільшено в 50 000 разів.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус мозаїчної хвороби люцерни.

Модель частки вірусу герпесу.

Схема розмноження вірусів, що містять у віріоні одну нитку ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) (I) або одну нитку РНК(рибонуклеїнова кислота) (II). ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) змальована суцільною лінією, РНК(рибонуклеїнова кислота) — пунктиром; А — нуклеїнова к-т(комітет) а(кислота) віріона; Б — подвоєна нитка нуклеїнової кислоти при її реплікації; У — інформаційна РНК(рибонуклеїнова кислота), (І-РНК), що копіює вірусну ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота); Г — ланцюжок рибосом (полісома), сполучена І-РНК або вірусною РНК(рибонуклеїнова кислота) (на рибосомах зростає поліпептидний ланцюжок із залишків амінокислот); Д — рибосома з поліпептидом, що відокремилася від полісоми; Е — білкова молекула, утворена поліпептидними ланцюжками; Ж — побудова дочірньої нитки нуклеїновою к-т(комітет) и між двома материнськими; З — зрілий віріон. Стадія У у вірусів з РНК(рибонуклеїнова кислота) відсутній, оскільки їх власна РНК(рибонуклеїнова кислота) виконує при синтезі білків роль І-РНК.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус грипу.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус осповакцини. Збільшено в 50 000 разів.

Моделі вірусних часток. Частина палички вірусу мозаїчної хвороби тютюну; видно капсомери і інкрустовані в них витки нуклеїнової кислоти.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Вірус кільцевої плямистості малини. Збільшено в 135 000 разів.

Різні типи віріонів під електронним мікроскопом. Бактеріофаг з коротким відростком. Збільшено в 600 000 разів.