Бактеріофаги
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Бактеріофаги

Бактеріофаги (від бактерії і греч.(грецький) phagos — пожирач; буквально — пожирачі бактерій), фаги, бактерійні віруси, що викликають руйнування (лізис) бактерій і інших мікроорганізмів. Би. розмножуються в клітках, лізіруют їх і переходять в ін., як правило, молоді, зростаючі клітки. Лізис бактерій (сибіреязвенной палички), що вперше перевивається, спостерігав в 1898 російський мікробіолог Н. Ф. Гамалея . В 1915 англійський учений Ф. Туорт описав це ж явище у гнійного стафілокока, а в 1917 французький учений Ф. Д''Ерелль назвав літичний агент, що проходить через бактерійні фільтри, «Б» .

загрузка...

  Будова і хімічний склад. Частки багато Б. складаються з голівки округлої гексагональної або палочковидної форми діаметром 45—140 нм і відростка завтовшки 10—40 і завдовжки 100—200 нм ( мал. ). Інші Б. не мають відростка; одні з них округлі, інші — ниткоподібні, розміром 8х800 нм. Вміст голівки складається переважно з дезоксирібону клейнової кислоти (ДНК) (довжина її нитки у багато разів перевищує розмір голівки і досягає 60—70 мкм, ця нитка щільно скручена в голівці) або рібонуклеїновою кислоти (РНК) і невеликої кількості (близько 3%) білка і деяких інших речовин. Відросток має вигляд порожнистої трубки, оточеної чохлом, що містить скоротливі білки, подібні мишечним. В ряду Б. чохол здатний скорочуватися, оголюючи частину стрижня. На кінці відростка у багатьох Би. є базальна пластинка з декількома шиловидними або інші форми виступами. Від пластинки відходять тонкі довгі нитки, які сприяють прикріпленню фага до бактерії (см. схему ). Оболонки голівки і відростка складаються з білків. Загальна кількість білка в частці фага 50—60%, нуклеїнових кислот — 40—50% . Кожен Би. володіє специфічними антигенними властивостями, відмінними від антигенів бактерії-господаря і інших фагов. Є антигени, загальні для ряду фагов (що особливо містять РНК(рибонуклеїнова кислота)).

  Поширення. Б. знайдені для більшості бактерій, у тому числі патогенних і сапрофітних, а також .для актиноміцетів (актінофаги) і синьо-зелених водоростей. Зустрічаються Б. у кишечнику людини і тварин, в рослинах, грунті, водоймищах, стічних водах, гної і так далі Б. грунтових мікроорганізмів впливають на перебіг мікробіологічних процесів в грунті ( денітрифікування, амоніфікацію, азотфіксацию ) .

  Розмноження. Б. прикріпляється своїм відростком до бактерійної клітки і, виділяючи фермент, розчиняє клітинну стінку; потім вміст його голівки через канадець відростка переходить всередину клітки, де під впливом нуклеїнової кислоти фага зупиняється синтез бактерійних білків, ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) і РНК(рибонуклеїнова кислота) і починається синтез нуклеїнової кислоти, а потім і білків фага. Частина цих білків — ферменти, інша частина утворює оболонку зрілої частки Б. Болєє дрібні, сферичні фаги потрапляють в бактерії без участі відростка. Якщо клітка бактерії заражена одночасно частками Б., що розрізняються між собою по ряду властивостей, то серед потомства, окрім часток, подібних до батьків, будуть і такі, в яких ці властивості зустрічаються в новій комбінації, оскільки при розмноженні Б. спостерігається рекомбінація обмін шматками ниток нуклеїнової кислоти, спадковій інформації, що є носієм. Частки крупних фагов виходять з бактерії, руйнуючи її, а деяких дрібних і ниткоподібних — з живих бактерій (див. Віруси ) . Одні Б. вельми специфічні і здатні лізіровать клітки лише одного якого-небудь вигляду мікроорганізмів (монофаги), інші — клітки різних видів (поліфаги).

  Би. ділять на вірулентних, таких, що викликають лізис клітки з утворенням нових часток, і помірні (симбіотичні), які адсорбуються кліткою і проникають в неї, але лізису не викликають, а залишаються в клітці в латентній (прихованою) неінфекційній формі ( профаг ) . Культури, що містять латентний фаг, називаються лізогенними. Лізогенія передається потомству бактерії. Лізогенна культура може містити 2—3 і більш за фагов; вона, як правило, стійка проти фагов, що знаходяться в ній (лише невелика частина кліток лізирується і звільняє зрілі фаги). Впливаючи на лізогенну культуру ультрафіолетовими або рентгенівськими променями, перекисом водню і деякими іншими речовинами, можна значно збільшити кількість кліток, що звільняють фаг (т.з. індукція Б.). Лізогенія широко поширена серед всіх видів бактерій і актиноміцетів. У ряду випадків багато властивостей лізогенної культури (токсичність, рухливість бактерій і ін.) залежать від наявності в ній певних профагов. Описано багато мутацій Би., що супроводяться зміною їх літичній активності, будови часток і «колоній», стійкості проти несприятливих дій та інші властивостей. Би. грають велику роль в мінливості і еволюції мікробів, причому механізми дії їх на клітку різні (див. Трансдукція ) . Би. можуть різко змінювати азотфіксуючу здатність азотобактера, токсичність і антигенні властивості патогенних бактерій і ін.

  Практичне значення Б. Некоториє фаги (одні або у поєднанні з антибіотиками ) застосовували для профілактики (фагопрофілактіки) і лікування (фаготерапії) ряду бактерійних інфекційних хвороб людини (дизентерія, черевний тиф, холера, чума, стафілококові і анаеробна інфекції і ін.) і тварин. Проте антибіотики і інші засоби хіміотерапій виявилися ефективнішими за фагов, у зв'язку з чим вживання їх з лікувальною метою звузилося. Б. успішно застосовуються при визначенні вигляду бактерій, актиноміцетів. Би. можуть шкодити виробництву антибіотиків, амінокислот, молочних продуктів, бактерійних добрив і в інших галузях мікробіологічного синтезу. Велике значення Б. для теоретичних робіт по генетиці і молекулярній біології.

  Літ.: Раутенштейн Я. І., Бактеріофагія, М., 1955; Крівіський А. С., Проблеми бактеріофагії, в збірці: Актуальні питання вірусології, М., 1960; Гольдфарб Д. М., Бактеріофагія, М., 1961: Стент Р., Молекулярна біологія вірусів бактерій, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1965.

  Бібл.: Raettig Н., Bakteriophagie. 1917—1956, Тl 1—2, Stuttg., 1958; його ж Bakteriophagie. 1957—1965, Bd 1—2, Stuttg., 1967.

  Я. І. Раутенштейн.

Електронна мікрофотографія кишкової палички, оточеної частками фага Т2, що заражає її.

Електронна мікрофотографія фага Т2 при більшому збільшенні.

Електронна мікрофотографія фага Т3 з коротким відростком, голівка 47х47 нм , відросток 10х15 нм

Електронна мікрофотографія частки фага з ниткою дезоксирибонуклеїнової кислоти, що звільнилася.

Електронна мікрофотографія фага Х174 без відростка з виступами, голівка 25 нм в діаметрі;

Електронна мікрофотографія фага Мs2 без відростка, голівка ок. 25 нм в діаметрі.

Схема будови частки бактеріофага Т2 кишкової палички.