Система органічного світу
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Система органічного світу

Система органічного світу. Світ живих істот налічує близько 2 млн. видів. Все це різноманіття організмів вивчає систематика, основним завданням якої є побудова С. о. м.

  Після торжества еволюційного учення в біології систематика прагне до створення такий С. о. м. яка з можливою повнотою відображала б еволюційні взаємини між організмами, тобто була б філогенезом. Систематика філогенезу розробляється на всіх таксономічних рівнях, від видового і підвидового до рівня вищих таксонов — класів, відділів (типів) і царств. Нижче розглянута лише макросистема органічного світу, тобто самі вищі її таксономічні одиниці — царства і півцарства.

загрузка...

  З часів Арістотеля біологи ділять органічний світ на рослини і тварин, що отримали в системі К. Ліннея латинські назви Vegetabilia і Animalia. Це традиційне ділення збереглося до наших днів і увійшло майже до всіх навчальних посібників по біології. Тим часом вже давно відчувалися недоліки такого ділення, що повністю виявилися лише з середини 20 ст Фундаментальне значення мало встановлення того факту, що дві філогенетічеськи родинні групи — бактерії і синезелениє водорості (цианєї) — різко відрізняються від останніх живих істот (в т.ч. від грибів) відсутністю дійсного ядра. Генетичний матеріал — дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) лежить в їх клітках вільно, занурений В т. н. нуклеоплазму, яка не відокремлена від цитоплазми ядерною мембраною. У них відсутні мітотичне веретено (ділення клітки амітотічеськоє) центріолі і мікротрубочки, а також мітохондрії і пластиди ; джгутики (якщо вони є) влаштовані простіше і мають принципово іншу будову, чим в рослин і тварин. Ці організми називають прокаріотамі (Procaryota — доядерні). У всіх останніх організмів, як одно-, так і багатоклітинних, є справжнє ядро, оточене ядерною мембраною і тим самим різко відмежоване від цитоплазми, а генетичний матеріал ядра поміщений в хромосомах . Є мітотичне веретено або його аналог, утворений мікротрубочками. Окрім ясно диференційованого ядра і цитоплазми, у них є і мітохондрії, а у багатьох — також пластиди і складні джгутики. Такі організми називають еукаріотамі (Eucaryota — ядерні). Поступово стало з'ясовуватися, що відмінності між прокаріотамі і еукаріотамі набагато глибші і фундаментальніші, чим, наприклад, між вищими тваринами і вищими рослинами (ті та інші — еукаріоти).

  Т. о., прокаріоти утворюють глибоко своєрідну і різко відособлену групу, якій в С. о. м. часто додають ранг царства або навіть надцарства. Тому ділення органічного світу на прокаріотов і еукаріотов досить обгрунтований і не викликає заперечень. Набагато складніше йде справа з таксономічним підрозділом еукаріотов, яких зазвичай ділять на 2 царства — тварин і рослин. Якщо таксономічні кордони тваринного світу відносно ясні (не рахуючи питання про положення окремих груп жгутіконосцев, у тому числі евгленових яких ряд зоологів продовжує за традицією відносити до простих), кордони рослинного світу піддаються тому, що корінному передивляється. Так, з царства рослин мають бути виключені все прокаріоти, у тому числі цианєї (синезелениє водорості). Більш спірне положення грибів, відношуваних за традицією до рослин, хоча ще в 1-ій половині 19 ст шведський міколог Е. Фріс запропонував виділити їх в самостійне царство грибів, що згодом було прийняте більшістю мікологів.

  Проте питання про таксономічний об'єм, походження і систематичне положення грибів викликає розбіжності. Гриби є найбільш загадковою групою сучасних організмів, і їх класифікація пов'язана з найбільшими труднощами. Вже давно висловлювалося припущення, що гриби, в широкому їх розумінні, не є природною (монофілетичною) систематичною групою і, можливо, мають різне походження. Так, ряд учених виключає з грибів Міксоміцети (слизисті гриби, або слизовики). Багато авторів, починаючи з Х. Я. Гобі (1884) і А. Де Барі (1887), виводять походження міксоміцетов від жгутіконосних простих, деякі відносять їх до простих. Більш того, ряд мікологів висловлюється за збірний характер міксоміцетов, різні групи яких походять від різних жгутіконосних предків. Остаточно не вирішено також питання, до якого з 2 основних царств еукаріотних організмів коштують щонайближче гриби — до тварин або рослин. Ще в 1874 німецьким ученим Ю. Саксом було висунуто припущення, що Міксоміцети і базидіоміцети сталися від паразитичних червоних водоростей, а в 1881 Де Барі виступив з гіпотезою про їх походження від фікоміцетів. Обидві ці гіпотези до цих пір мають прибічники. Деякі сучасні мікологи, грунтуючись головним чином на морфологічних даних, висловлюються за походження аськоміцетов і базидіоміцетів (а також зігоміцетов) від червоних водоростей, але більшість мікологів рахують схожість з червоними водоростями результатом конвергенції і схиляються до походження дійсних грибів від міксоміцетов, а через них — від простих. Близькість грибів до тварин підтверджується і даними біохімії: вони виявляють схожість по багатьом дорогам азотного обміну, первинній структурі цитохромів і транспортних рибонуклеїнових кислот .

  Т. о., світ живих істот, згідно новітньої С. о. м., такої, що визнається вже багатьма ученими, складається з 4 царств. Деякі сучасні автори виділяють ще п'яте царство, яке вони услід за Е. Геккелем називаються протістамі (Protista). Сюди вони включають частину водоростей (піррофітовиє, золотисті і евгленовиє) і всіх простих (по іншій системі, всі водорості, всі прості і примітивні нижчі гриби). Виділення надзвичайно різнорідного царства протістов викликає справедливі заперечення багатьох біологів, оскільки це лише утрудняє класифікацію і створює нові проблеми. (Вказується зокрема, на те, що багато представників цього штучного царства коштують набагато ближче до представників три інших еукаріотних царств, чим до останніх протістам.)

  Відмінності між надцарствамі прокаріотних і еукаріотних організмами і їх підрозділами (царствами і підцарствами) показані в наступному огляді.

  Огляд вищих таксонов

  А. Надцарство доядерних організмів (procaryota). Справжнє ядро з ядерною мембраною відсутнє, і генетичний матеріал зосереджений В т. н. нуклеоїді. ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) зазвичай утворює одну замкнуту в кільце нитку, яка не пов'язана з білками і з РНК(рибонуклеїнова кислота) і не є ще справжньою хромосомою, влаштованою набагато складніше. Типового статевого процесу немає, але обмін генетичним матеріалом інколи здійснюється під час інших (т.з. парасексуальних) процесів, що не супроводяться злиттям нуклеоїдов. Позбавлені центріолей, мікротрубочок і мітотичного веретена (ділення клітки амітотічеськоє, див.(дивися) Мітоз ) , пластид і мітохондрій. Опорним каркасом клітинної стінки служить глікопептид муреїн. Джгутиків немає або вони відносно прості. Багато представників можуть фіксувати молекулярний азот. Облігатні і факультативні анаероби і аероби. Живлення шляхом всмоктування живильних речовин через клітинну стінку, тобто абсорбтівноє (сапротрофне або паразитне) або автотрофне. Сюди входить одне царство — дробянки (Mychotalia, або Mychota, від слова «міхи», що позначає грудочки хроматину, нездібного до мітозу). Багато авторів вживають мало вдалу назву Monera, запропоновану ще Е. Геккелем для нібито без'ядерного «роду» Protamoeba, який виявився всього лише без'ядерним фрагментом звичайної амеби.

  1. Підцарство бактерій (Bacteriobionta). Живлення гетеротрофне або автотрофне (хемотрофноє або рідше фототрофноє). Хлорофіл, коли він присутній, представлений бактеріохлорофілламі . Фікоціанін і фікоеритрин відсутні. При фотосинтезі не відбувається виділення молекулярного кисню. Часто є прості джгутики. Окрім дійсних бактерій, сюди входять актиноміцети, міксобактерії, спірохети, мікоплазми, рикетсії і хламідії, а також, можливо, віруси. Система півцарства бактерій ще недостатньо розроблена і в майбутньому може піддатися корінній переробці. Включає, ймовірно, лише один відділ Bacteriomychota (Bacteria).

  2. Підцарство цианєї (Cyanobionta). Живлення автотрофне (фотосинтетичне). Хлорофіл представлений хлорофілом а. Як додаткові фотосинтезуючі пігменти присутні фікоціанін і фікоеритрин. При фотосинтезі відбувається виділення молекулярного кисню. Джгутики відсутні. Сюди входять цианєї (синезелениє водорості), складові один відділ Cyanomychota (Cyanophyta).

  Б. Надцарство ядерних організмів (eucaryota). Організми із справжнім ядром, оточеним ядерною мембраною. Генетичний матеріал ядра поміщений в хромосомах, в якій (за винятком піррофітових водоростей) ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) пов'язана з білками і з РНК(рибонуклеїнова кислота). Є типовий статевий процес (із злиттям ядер, що чергується, і редукційним діленням, що відбувається в процесі мейозу ) , інколи апоміксис (розмноження без запліднення, але за наявності статевих органів, наприклад партеногенез ) . У багатьох представників є центріолі; присутні більш менш типове мітотичне веретено або аналог веретена, що утворюється мікротрубочками (ділення клітки мітотичне), пластиди, мітохондрії і добре розвинена ендоплазматична мембранна система. Джгутики або вії, коли вони є, зазвичай складної будови: складаються з 9 парної (або потрійних) трубчастої волокнини, розташованих по периферії чохла, і 2 одиночної центральної, також трубчастої волокнини. Не можуть фіксувати атмосферний азот. Аероби або (рідко) вторинні анаероби. Живлення аосорбтівноє (шляхом всмоктування через клітинну стінку), автотрофне або т.з. голозойноє, коли їжа заковтується і перетравлюється усередині організму. Є харчові вакуолі. Сюди входять 3 царства — тварини (Animalia), гриби (Mycetalia) і рослини (Vegetabilia).

  I. Царство тварин (Animalia). Первинно гетеротрофні організми. Щільна клітинна стінка зазвичай відсутня. Живлення переважно голозойноє, із заковтуванням їжі, але у деяких представників воно абсорбтівноє. Запасні вуглеводи у формі глікогену. Розмноження і розселення без допомоги спор (за винятком деяких простих з класу Sporozoa). Активно рухливі організми інколи прикріплені (вторинні форми).

  1. Підцарство простих (Protozoobionta, або Protozoa). Тварини, організми яких складаються з однієї клітки або з колоній однакових кліток. Зазвичай приймається один тип — прості (Protozoa), який інколи підрозділяють на 2 або самостійніших типа (по таксономічному рангу відповідають відділам ботанічної номенклатури).

  2. Підцарство багатоклітинних тварин (Metazoobionta, або Metazoa). Тварини, що складаються з багатьох неоднакових (спеціалізованих) кліток.

  Виділяють близько 16 типів, число яких інколи доводять до 20—23. Найбільш загальноприйнятими є типи: губки (Porifera, або Spongia), кишечнополостниє (Coelenterata, або Cnidaria), гребневіки (Ctenophora), плоскі черв'яки (Platyhelminthes), немертіни (Nemertinea), первічнополостниє черв'яки (Aschelminthes, або Nemathelminthes), кільчасті черв'яки (Апnelida), членистоногі (Arthropoda), оніхофори (Onychophora), молюски (Mollusca), щупальцевиє (Lophophorata, або Tentaculata), голкошкірі (Echinodermata), погонофори (Pogonophora), щетінкочелюстниє (Chaetognatha), напівхордові (Hemichordata) і хордові (Chordata).

  II. Царство грибів (Mycetalia, Fungi, або Mycota). Гетеротрофні (ймовірно, первинно гетеротрофні) організми. Клітки з щільною клітинною стінкою (хітинова або інколи целюлозна), рідше у вигляді мембрани, як в обміцетов. Живлення абсорбтівноє, рідко голозойноє. Запасні вуглеводи головним чином у формі глікогену. Жгутіконосниє клітки є або частіше повністю відсутні. Розмноження гаплоїднимі спорами, при проростанні яких відбувається мейоз. Зазвичай прикріплені організми. Підрозділяються на 2 систематичних групи, яка розрізняється між собою настільки фундаментальними ознаками, що безумовно заслуговують на таксономічний ранг півцарства. Загальне походження цих підцарств не доведене і в багато мікологів викликає сумнів. Проте до остаточного рішення питання про взаємини цих 2 підцарств як між собою, так і з іншими підцарствами органічного світу доцільно розглядати їх в рамках одного царства.

  1. Підцарство міксоміцетов (нижчі гриби) (Myxobionta). Вегетативна фаза складається з плазмодія (багатоядерної рухливої протоплазматічеськой маси, позбавленої клітинних стінок) або псевдоплазмодія (агрегату голих одноядерних амебоїдних кліток, що зберігають свою індивідуальність). Живлення як голозойноє, так і абсорбтівноє. Жгутіконосниє клітки, коли вони є, зазвичай несуть два неоднакові джгутики. Спори і спорангії (вмістища спор) зазвичай багаточисельні. Включає 1 відділ (тип) слизисті гриби, або Міксоміцети (Мухомусоta).

  2. Підцарство грибів (вищі гриби) (Mycobionta). Плазмодій або псевдоплазмодій відсутній. Вегетативна фаза складається з ниток (гіф) або кліток з ясно вираженою клітинною стінкою. Живлення лише абсорбтівноє. Жгутіконосниє клітки, коли вони є, з одним або двома джгутиками. Включає відділи: мастігоміцети, або зооспоровиє гриби (Mastigomycota), зігоміцети (Zygomycota), аськоміцети (Ascomycota) і базидіоміцети (Basidiomycota), а також штучний відділ недосконалі гриби (Deuteromycota).

  III. Царство рослин (Vegetabilia, або Plantae). Автотрофні (фототрофниє) організми, інколи вторинні гетеротрофи (сапрофіти або паразити). Клітки з щільною стінкою, що складається зазвичай з целюлози, рідко з хітину (в деяких водоростей). Запасні вуглеводи відкладаються у вигляді крохмалю, рідше (в червоних водоростей) у вигляді особливого, близького до глікогену крохмалю багрянок — родамілона. Зазвичай підрозділяються на 2 півцарства.

  1. Підцарство нижчих рослин (Thallobionta). Гаметангиі (статеві органи) і спорангії (органи спороношенія) одноклітинні або відсутні. Зігота зазвичай не перетворюється на типовий багатоклітинний зародок. Рослини без епідерми, устьіц і без стели (провідного циліндра). У це підцарство входять лише водорості (без синезелених). У різних системах водорості підрозділяються на відділи — від одного (Phycophyta) до дев'яти. Найчастіше приймаються відділи: кріптофітовиє водорості (Cryptophyta), евгленовиє водорості (Euglenophyta), піррофітовиє водорості (Pyrrophyta) золотисті водорості (Chrysopnyta), бурі водорості (Pnaeophyta), зелені водорості (Chiorophyta) і червоні водорості (Rhodo-phyta). Найменш ясне систематичне положення червоних водоростей, які відрізняються від всіх останніх відділів повною відсутністю джгутиків і рядом інших морфологічних і біохімічних особливостей. Деякі автори ставлять їх на початку системи водоростей, тоді як інші, навпаки, вважають їх високоспеціалізованою групою. У ряді стосунків поза сумнівом, дуже примітивні піррофітовиє водорості, в яких хромосоми позбавлені гистонов і по своїй структурі мають межі схожості з нуклеоїдом прокаріотов.

  2. Підцарство вищих рослин (Embryobionta, або Telomobionta). Гаметангиі і спорангії багатоклітинні або гаметангиі зредуковані. Зігота перетворюється на типовий багатоклітинний зародок. Рослини з епідермою, устьіцамі і велика частина із стелой. Включає відділи: рінієвідниє, або псилофіти (Rhyniophyta), моховидні (Вгуорhyta), плауновідниє (Lycopodiophyta), псилотовідниє (Psilotophyta), хвощевідниє (Equisetophyta), папоротевидні (Polypodiophyta), голосеменниє (Pinophyta, або Gymnospermae) і квіткові, або покритосеменниє (Magnoliophyta, або Angiospermae).

  Ділення органічного світу на 4 царства — дробянки, гриби, рослини і тварини, в цілому досить обгрунтоване з еволюційної точки зору, все ще не лягло в основу класифікацій, прийнятих в довідкових і учбових посібниках і підручниках.

  Літ.: Козо-Полянський Би. М., До модернізації системи рослинного світу, «Праці Воронежського гос.(державний) університету», 1949, т. 15; Мошковський Ш. Д., Про природу простих (Protozoa) і кордони протозоології, «Тр. Ленінградського суспільства дослідників» природи, 1957, т. 73, ст 4; Іванов А. Ст, Пооїсхожденіє багатоклітинних тварин, Л., 1968; Тахтаджян А. Л., Чотири царства органічного світу, «Природа», 1973 № 2; Будова ДНК(дезоксирибонуклеїнова кислота) і положення організмів в системі. [Сб. ст.], М., 1972; Кусакин О. Р., Старобогатов Я. І., До питання про найвищі таксономічні категорії органічного світу, в збірці: Проблеми еволюції, ст 3, Новосиб., 1973; Whittaker R. H., New concerts of the kingdoms of organisms, «Science», 1969, v. 163 № 3853; Dodson E. G., The kingdoms of organisms, «Systematic Zoology», 1971, v. 20 № 3; Leedale G. F., How many are the kingdoms of organisms, «Taxon», 1974, v. 23 № 23; Margulis L., The classification and evolution of prokaryotes and eukaryotes, в кн.: Handbook of genetics, v. 1..., 1974.

  А. Л. Тахтаджян.