Етология (від греч.(грецький) éthos — характер, вдача і lógos — учення), один з напрямів у вивченні поведінка тварин, що займається головним чином аналізом генетично обумовлених (спадкових, інстинктивних) компонентів поведінки і проблемами його еволюції. Термін введений в біологію в 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент-Ілером і вказує на те, що Е. має справу з відоспецифічеськимі особливостями поведінки тварини.
Розвиток Е. Вивчення цілісної поведінки тварин в природних умовах має тривалу історію. У працях дослідників природи 18—19 вв.(століття) був зібраний величезний описовий (німецький вчений Р. Реймарус, французькі учені Ж. Л. Бюффон і Ж. А. Фабр) і частково експериментальний (французький зоолог Ф. Кювье) матеріал, що дозволив виділити і чітко визначити категорію інстинктивної поведінки . Безпосередній вплив на розвиток Е. надали праці Ч. Дарвіна. Зібрані їм багаточисельні факти про поведінку тварини в природних умовах дозволяли розрізнити основні категорії поведінки — інстинкт, здібність до вчення і елементарну здібність до міркування. Дарвін вказував також, що ознаки поведінки тварини, як і ознаки його будови, характеризуються спадковістю і мінливістю. На прикладі інстинктів Дарвін показав можливі дороги формування ознак поведінки в процесі природного відбору. Безпосередній вплив на формування етологичеських вистав зробили дослідження англійського ученого Д. Сполдінга, американського, — Ч. О. Уїтмена і німецького — О. Хейнрота, в яких було експериментально показано, що деякі форми поведінки мають природжену основу, постійність вираження і видоспецифічність. Як самостійний науковий напрям, відмінний від фізіологічних і психологічних шкіл дослідження поведінки (зоопсихологія, біхевіорізм і пр.), Е. оформилася в 30-х рр. 20 ст Її визнані основоположники — австрійський зоолог К. Лоренц і нідерландський зоолог Н. Тінберген. У теоретичних роботах Лоренца (1931—37) були узагальнені основні погляди попередників — американських учених Ч. Уїтмена і В. Крега, німецьких, — Я. Ікськюля і О. Хейнрота і ряду учених інших напрямів (французького ученого Ж. Леба, американських учених Р. Дженнінгса, У. Мак-Дугалла і ін.). У роботах Лоренца, Тінбергена і їх послідовників (нідерландського вченого Р. Берендса, німецьких учених В. Віклера і П. Лейхаузена і багатьох ін.) були закладені основи теорії інстинктивної поведінки.
Період розквіту і визнання ідей класичної Е. продовжувався (в основному в Європі) з середини 30-х рр. до кінця 50-х рр. 20 ст У США етологичеськие концепції викликали спочатку досить різку протидію з боку зоопсихологов і біхевіорістов. Подальша еволюція етологичеських поглядів відбувалася, з одного боку, під впливом критики фізіологів і психологів, з іншого боку, за рахунок активного сприйняття новим поколінням етологов передових ідей екології, нейрофізіології і ряду інших наук. В результаті в 60—70-х рр. спостерігається тенденція до трансформації первинних концепцій школи Лоренца — Тінбергена і до їх синтезу з положеннями інших поведінкових і біологічних дисциплін. Е. поступово втрачає характер ізольованої дисципліни і стає частиною синтетичної науки, що формується, про поведінку. Е. виникла в основному на базі польової зоології (головним чином орнітології) і еволюційного учення і володіє тісними і постійно міцніючими контактами з фізіологією, екологією, генетикою популяції і генетикою поведінки. Посилюються зв'язки Е. з експериментальною психологією.
Традиційним для Е. об'єктом дослідження є поведінка тварини в його природному оточенні. Повний опис відоспецифічеського поведінки тварин (з використанням об'єктивних методів реєстрації — кінозйомки, магнітофонних записів хронометражу) кладеться в основу складання списку (етограмми) характерних для вигляду поведінкових актів. Етограмми тваринних різних видів піддаються порівняльному аналізу, який лежить в основі вивчення еволюційних аспектів їх поведінки. Для цієї мети етологи використовують все різноманіття видів від безхребетних до людиноподібних мавп. Деякі етологи почали застосовувати ці методи до вивчення поведінки людини.
При вивченні поведінки тварин в процесі індивідуального розвитку організму етологи користуються і лабораторними методами. Один з них — виховання тварини в ізоляції від дії тих або інших чинників зовнішнього середовища. Цей метод з'явився необхідним етапом у вивченні онтогенезу поведінки.
В Росії починаючи з кінця минулого століття проводилися всілякі дослідження поведінки тварин, частина з яких по своїх ідеях і методах була близька до Е. (Ст А. Вагнер, А. Н. Промптов).
Не дивлячись на це, погляди традиційної етологичеськой школи не отримали в СРСР своєчасного визнання і розвитку. Це положення міняється в 60-х рр. 20 ст, чому немало сприяло переведення книг зарубіжних етологов. У СРСР в декількох наукових центрах розвиваються дослідження етологичеського плану на основі синтезу еколого-фізіологічніх і фізіолого-генетічніх методів. У інституті еволюційної і екологічної морфології тварин ним. А. Н. Северцова проводяться всілякі дослідження поведінки ссавців і птиць в плані з'ясування особливостей онтогенезу, структури сообщественних механізмів спілкування, головним чином акустичного і хімічного (В. Е. Соколов і ін.). У Московському університеті поряд з дослідженнями структури співтовариств і акустичної сигналізації (Н. П. Наумов і ін.) проводяться дослідження елементарної розсудливої діяльності тварин (Л. Ст Крушинський). Центрами вивчення генетики поведінки тварин є Ленінградський університет і інститут фізіології ним. И. П. Павлова (роботи початі М. Е. Лобашовим і ін.), інститут цитології і генетики З АН(Академія наук) СРСР (Д. К. Беляєв і ін.). Дослідження поведінки тварин проводяться у ряді інших установ, у тому числі в заповідниках.
Основні положення традиційної Е. Основою для концепції, що розвивалася етологамі, послужили дані про особливості формування в онтогенезі ряду актів поведінки. Деякі з них є фіксованою стереотипною послідовністю дій, причому зазвичай вони характерні для всіх особин даного вигляду і шаблонно виконуються в певний період онтогенезу без спеціального вчення. Такі акти поведінки були названі Лоренцем природженими інстинктивними рухами, або спадково координованими актами.
Багато інстинктивних рухи виявляються лише у відповідь на певні подразники, названі ключовими (або релізерамі); ці подразники пізнаються тваринними вже при першому пред'явленні без жодного індивідуального досвіду. Наприклад, червона пляма на черевці самця колюшки викликає агресивну реакцію інших самців того ж вигляду. Механізм, що забезпечує виконання рухової реакції при дії відповідного ключового подразника, був названий «природженим реалізовуючим механізмом». Особливу групу складають подразники, для пізнання яких потрібний специфічний тип вчення — збереження . В даному випадку подразник буде ефективний для дорослої тварини лише за умови, що він пред'являвся цій тварині в певний «чутливий» період раннього постнатального (після народження) онтогенезу. Згодом було показано, що такі «чутливі» періоди характерні для деяких видів вчення, наприклад при формуванні пісні у птиць. Дослідження ключових подразників і збереження зіграло важливу роль в пізнанні механізмів спілкування тварин . Було показане, що в означає. мірі воно забезпечується за рахунок ключових подразників — деяких особливостей зовнішнього вигляду і забарвлення, характерних ритуальних рухів тіла (див. Ритуал ) і відоспецифічеських звукових сигналів, які без жодного попереднього вчення викликають відповідні реакції з боку інших особин.
Ці вистави отримали віддзеркалення і в запропонованій Лоренцем, а потім деталізованій гіпотезі Тінбергеном про внутрішні механізми інстинктивного поведінкового акту, згідно якої під дією ряду зовнішніх і внутрішніх чинників (гормони, температура і т. п.) в відповідних нервових центрах відбувається накопичення «енергії дії», специфічної для певної спонуки (голод, жадання і т. п.). Її зростання вище деякого рівня приводить до прояву пошукової фази поведінкового акту, яка характеризується широкою мінливістю виконання як у даної особини, так і у різних представників одного вигляду. Вона полягає в активному пошуку подразників, при дії яких може бути задоволено що виникло у тварини спонука. Коли відповідні подразники знайдені, відбувається включення природженого реалізовуючого механізму і здійснюється завершуючий акт. При посиленому накопиченні «енергії дії» завершуючий акт може здійснитися «спонтанно», тобто без ключових подразників (реакція «вхолосту»). Ета друга фаза характеризується видоспецифічністю, стабільністю виконання і високою мірою генетичної обумовленості. Саме до неї відносяться т.з. природжені інстинктивні дії, або спадкової координації. В цілому ця гіпотеза Лоренца — Тінбергена в значній мірі застаріла, проте її розробка і перевірка послужили основою для контакту Е. з фізіологією.
Виділення категорії природжених інстинктивних дій дозволило застосувати до дослідження поведінки тварин порівняльний метод і перейти до вивчення еволюційних аспектів їх поведінки. Дані про наявність або відсутність загальних ознак у представників різних систематичних груп дозволили оцінити міру їх спорідненості філогенезу і уточнити систематичне положення окремих видів. Наприклад, жодна морфологічна ознака не характеризує так чітко представників загону голубеобразних, як рухи, що смокчуть, здійснюються ними при питті. Крім того, порівняльні дослідження дали можливість скласти уявлення про еволюцію різних типів поведінки, про пристосовне значення окремих актів поведінки і про тих чинниках, під впливом яких вони сформувалися в процесі еволюції. Великий вклад до вивчення еволюційних аспектів поведінки тварин внесли етологи школи Тінбергена. Їх дослідження дозволили описати закономірності дії природного відбору на поведінкові ознаки.
Зіставлення інстинктивних дій у представників близькоспоріднених видів, а також вивчення внутрівидової мінливості поведінки з'явилися основою для вивчення його ролі в мікроеволюційних процесах. Лоренцем одним з перших проведено зіставлення поведінки різних представників сімейства качиних. Тривалі дослідження ролі поведінки в диференціації популяції показали, що воно робить вплив на її груповий склад і тим самим — на долю генотипічних змін, що виникають в ній. Це свідчить про те, що поведінка є одним з істотних чинників мікроеволюційних процесів.
Виділення категорії інстинктивних дій як елементарних одиниць поведінки відкрило можливість для розгляду питання про генотипічні основи поведінки, про поєднання і співвідношення впливів середовища і генотипу в онтогенезі окремих поведінкових ознак. Поняття «природжений» використовувалося в Е. для позначення актів поведінка, розвиток якої повністю визначений генотіпічеськи і не вимагає для свого формування спеціального вчення або тренування, на відміну від ознак, що «набувають» в процесі розвитку під впливом певних чинників зовнішнього середовища. Цілісний поведінковий акт етологи розглядали як складне переплетення природжених і придбаних компонентів.
Сучасний стан і проблеми Е. Основнимі напрямами, в яких традиційні етологичеськие погляди зберігають первинне значення, є порівняльні Е., а також область вивчення способів організації співтовариств і комунікації тварин (т.з. социоетология). При дослідженні організації співтовариств тварин увагу багатьох учених привертають питання динаміки чисельності тварин, чинники, контролюючі формування, структуру і чисельність угрупувань особин в різних видів, еволюції способів організації співтовариств, їх еволюційної спадкоємності і взаємозв'язку.
Один з напрямів сучасної Е. — вивчення поведінки людини (Тінберген, німецький учений І. Ейбль-Ейбесфельдт, англійський, — Дж. Крук і ін.); ці дослідження є безпосереднім продовженням і розвитком ідей Дарвіна, який в своїй праці «Вираження емоцій у людини і тварин» заклав фундамент вивчення біологічних основ поведінки людини. При цьому основним завданням етологи вважають об'єктивну реєстрацію і точний опис деяких інстинктивних дій і реакцій людини на біологічно значимі подразники з використанням методів і підходів, успішно апробованих в Е. при вивченні поведінки тварин. Ці дослідження є важливим етапом в розвитку еволюційних вистав, т. до. они сприяють руйнуванню ідеалістичних уявлень про бар'єр, що відокремлює людину як біологічний вигляд від тварин. Розвиток етологичеських досліджень має велике значення для багатьох сторін діяльності людини. Так, наприклад, у зв'язку з посиленням антропогенних дій на середовище необхідне поглиблене вивчення поведінки тварин в природній обстановці для успішного вирішення завдань по охороні, реконструкції і раціональному використанню фауни. Знання поведінки тварин має велике значення і для ряду областей сільського господарства. Як показали роботи радянського ученого Д. К. Беляєва і його співробітників, селекція хутрових звірів по ознаках поведінки може робити глибокий вплив і на ряд господарсько-важливих ознак. Вивчення специфіки групової поведінки з.-х.(сільськогосподарський) тварин набуває особливе значення у зв'язку з впровадженням в тваринництво індустріальних методів їх вмісту і розведення.
Вивчення механізмів поведінки тварин також набуває всього більшого значення. Воно важливе для медицини, кібернетики, біоніки і ін. наук, а також для практики.
Організації, конгреси, журнали. Діяльність етологов координується Міжнародним етологичеським комітетом. Кожні 4 роки збирається Міжнародний етологичеський конгрес, 14-й Міжнародний конгрес (1973) відбувся в США, 15-й конгрес (1977) — у ФРН(Федеральна Республіка Німеччини). У СРСР проводилися дві Всесоюзні конференції з поведінки тварин (1973 і 1977).
Основні журнали, що публікують дані етологичеських досліджень, - міжнародні «Behaviour» (Leyden, з 1947), «Biology of Behaviour» (P., з 1976) і «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., з 1976); журнали — «Zeitschrift fürTierpsychologie» (Ст — Hamb., з 1937), «Animal Behaviour» (L., з 1953), а також реферативний журнал з проблем поведінки тварин «Animal Behaviour Abstracts» (L., з 1973). У СРСР статті по Е. друкуються в «Зоологічному журналі», в «Бюлетені Московського суспільства випробувачів природи», в журналах «Екологія» і «Журналі загальної біології».
Літ.: Панів Е. Н., Етология — її витоки, становлення і місце в дослідженні поведінки, М., 1975; Крушинський Л. Ст, Біологічні основи розсудливої діяльності, М., 1977; Тінберген Н., Поведінка тварин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1969; Лоренц До. 3., Кільце царя Соломона, пер.(переведення) з англ.(англійський), 1970; Хайнд Р. А., Поведінка тварин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of «ethology» and «Comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17 № 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1—2, Münch., 1973—74.
