Втеча (у ботаніці)
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Втеча (у ботаніці)

Втеча (cormus) в ботаніці, один з основних органів вищих рослин; складається з стебла і що сидять на нім листя і нирок . Система П. разом з кореневою системою складає тіло папоротей, хвощів, плавунів, голосеменних і покритосеменних рослин, що послужило підставою для особливого їх найменування — кормофіти, або побегоносниє рослини (на відміну від таллофітов ) . П. у вищих рослин виникли в процесі філогенезу як пристосування до наземного способу життя. У первістків наземної флори — псилофітов (див. Рініофіти ) П. і коріння ще не було; їх тіло, що дихотомічно гілкується, складалося з вегетативних і спороносних безлистих гілочок — теломов. П. сформувалися в результаті агрегації («скупчення») і злиття теломов, причому листя виникло або як поверхневі вирости на осях (мікрофільная лінія еволюції — плавуни), або унаслідок сплощення і зрощення цілих систем теломов (макрофільная лінія — папоротеподібні і насінні рослини). Спільність походження, єдність провідної системи листя і стебел і формування їх в онтогенезі з єдиної маси мерістеми (конуса наростання) підкреслюють цілісність П. як єдиного органу.

  Виникнення П., тобто лістостебельності, — найбільший етап в розвитку рослинного світу на Землі. Завдяки плоскій формі листя різко зросла фотосинтезуюча поверхня; пов'язане з цим посилення транспіруванню сприяло розвитку справжнього коріння як досконалих органів поглинання води і мінеральних солей. В результаті побегоносниє рослини зайняли всю поверхню суші Землі і починаючи з кам'яновугільного періоду стали панувати в її рослинному покриві.

  Первинні форми П. — асимілюючі і спороносні — виконували лише основні функції: фотосинтезу і розмноження. Згодом функції П. стали всілякішими. Структура типового асимілюючого П. відображає розділення найважливіших життєвих функцій між його окремими органами. Листя — органи фотосинтезу і транспірування. Стебла — опорні органи, на яких листя розташовується в найбільш вигідному для фотосинтезу положенні (див. Листорозміщення ) , для проведення води, солей і пластичних речовин. Нирки — органи наростання, відновлення і вегетативного розмноження. У них поміщені вогнища мерістеми, здатні забезпечувати верхівкове зростання П. (верхівкова брунька) і його галуження, тобто утворення П. наступних порядків, формування системи П. (бічні нирки). Для структури П. характерна метамерность, тобто повторюваність будови його частин по подовжній осі. Структурні елементи П. — вузол з тим, що відходить від нього аркушем або мутовкой листя і міжвузля. Нирки зазвичай розташовуються в пазухах листя. Метамери, наростання П., що послідовно з'являються на конусі, закономірно змінюються від його підстави до верхівки.

  В однорічних рослин все П. живуть лише один сезон. В багатолітніх — тривалість життя П. може бути різною, але щорік з нирок з'являються П. відновлення, що входять до складу багатолітньої системи П. і замінюючі П. попередніх поколінь. П., що розвивається з одного вогнища верхівкової мерістеми, в багатолітників може зростати верхівкою (моноподіальний) протягом обмеженого часу або дуже довго і притому з перервами, обумовленими зовнішніми або внутрішніми причинами (зима, засуха, кореляції в зростанні окремих органів). П., що зростає з бруньки за один період зростання, називається елементарним, а протягом року — річним. У помірному кліматі більшість деревних рослин мають лише один приріст за рік, т.ч. елементарний П. у них є і річним. Але в дуба, наприклад, незрідка в середині літа настає другий період зростання і утворюються т.з. іванови П.; тоді річний П. складається з двох елементарних. П. цитрусових дають в рік незрідка 3—4 прирости, тропічні дерева (какао, Бразільська гевея) — до 7 приростів. З ряду річних П. складені багатолітні скелетні П. деревних рослин. Довжина междоузлій в межах елементарного або річного П. відображає зміну інтенсивності його зростання: в підстави П. міжвузля зазвичай короткі, потім довші, а до верхівки знову короткі (наприклад, в горобини, жимолості, черемхи, щавлю, деревію). В деяких рослин (наприклад, в липи, в'яза, ліщини) річний П. закінчується найбільш довгим міжвузлям в результаті недорозвинення і раннього відмирання його верхівкової частини. Недорозвинення междоузлій і зближення листя приводять до утворення розеткових П. Дліна междоузлій визначає і типа П. — ростових, або подовжених, і укорочених. Останні в дерев часто спеціалізовані як квітконосні («плодушки»); зелене листя на них небагаточисельне або недорозвинене (наприклад, у вишні, мигдаля, в'яза, вовчого лика). В трав, навпаки, квітконосні втечі, як правило, подовжені. В лугових трав подовжені П. складають основну масу сіна, а укорочені — основу пасовищного корму; в плодових дерев і чагарників подовжені П. утворюють скелет крони, а укорочені приносять плоди. Залежно від мети вирощування деревних рослин можна регулювати співвідношення подовжених і укорочених П. їх обрізанням.

  По подовжній осі П. закономірно змінюються величина і форма листя: ніжніє незрідка лусковидні, серединні — зелені асимілюючі, верхні — приквіткові. Ця відмінність ( гетерофіллія ) визначається зміною вікового стану точки зростання П. і умов в період формування листя. У формуванні і зростанні П. розрізняють дві фази: ембріональну, або внутрішньониркову, протягом якої йде заставляння нових органів П., і постембріональну, або внепочечную, коли розгортаються і зростають вже закладені органи і інколи формуються нові. Якщо до зими в бруньці багатолітньої рослини закладені всі елементи майбутнього річного П., включаючи суцвіття і квітки, то навесні відбувається лише їх розгортання (у більшості дерев і чагарників помірного поясу, в раноцветущих багатолітніх трав). Якщо ж П. закладений в зимуючій бруньці лише частково, то навесні і літом поряд з розгортанням вже закладених елементів річного П. йде утворення нових його метамерів (у водяних втеч дерев і чагарників, в поздноцветущих трав). В однорічників зростання П. йде переважно за рахунок елементів, новообразующихся на конусі наростання.

  Розрізняють П. ортотропниє (див. Ортотропізм ), зростаючі вертикально вгору або, як виняток, вниз, і П. плагіотропні (див. Плагіотропізм ) горизонтальні або похилі. В трав'янистих рослин П. часто анізотропни, тобто міняють напрям зростання: спочатку зростають горизонтально, потім згинаються і зростають вертикально. Заставляння соцветій при цьому починається, як правило лише під час переходу П. в ортотропноє положення.

  Розвиток П. багатолітніх трав, як і однорічних, зазвичай завершується формуванням соцветій і квіток, проте після цвітіння і плодоносіння П. в багатолітників не відмирають повністю, зберігаються їх базальні ділянки, що несуть нирки відновлення. Цикл розвитку такого монокарпічеського П. від розкриття бруньки до плодоносіння може тривати 1 вегетаційний період (моноциклічний П. — в іван-чаю, купени норічника), 2 роки (діциклічеський П. — в медунки), 3 і більше років (три-і поліциклічний П. — в ковили, щупака, грушанок).

  Окрім типових асимілюючих надземних П., в рослин утворюються всілякі форми що метаморфізують П. (див. Метаморфоз ) із специфічними структурно-біологічними особливостями, пов'язаними з виконанням ними функцій запасання, відновлення, вегетативного розмноження, інколи — захисту (колючки), лазіння (вусики). До метаморфозов П. відносять і утворення квітки як органу насінного розмноження. Різноманіття типів П., що визначає життєві форми, рослин, виникло в процесі тривалої еволюції як пристосування до різноманітності умов їх життя, а в культурних рослин — і під дією людини.

  Літ.: Серебряков І. Р., Морфологія вегетативних органів вищих рослин, М., 1952; його ж, Екологічна морфологія рослин, М., 1962; Мейєр До. І., Морфологія вищих рослин, М., 1958; Синнот Е., Морфогенез рослин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1963; Первухина Н. Ст, Проблеми морфології і біології квітки, Л., 1970; Zimmermann W., Die Telomtheorie, Stuttg., 1965; Lehrbuch der Botanik, 30 Aufl., Jena, 1971.

  Р. І. Серебрякова.

Втечі: 1 — схема втеч в'яза. Подовжена вегетативна втеча складається з 2 річних втеч, торішня втеча вже безлиста (на нім бічні укорочені квіткові втечі); 2 — річна втеча дуба, що складається з 2 елементарних втеч, 2-а приріст (б) — іванов втеча; 3 — моноциклічна подовжена втеча в зозулинця; 4 — діполіциклічеськие втечі жівучки повзучою. Вгорі — ортотропний напіврозеткова квітконосна втеча і плагіотропні бічні столони. Внизу (4а) — утворення ортотропной розетки на кінці столону. Розеткова втеча зацвітає через 1—2 роки; 5 — поліциклічні втечі в грушанки; 6 — розеткова втеча подорожника з неповним циклом і безлисті цветоноси-стрілки пазух.